Эмбрион. Эмбриональное развитие человека. Оплодотворение - фертилизация Эмбриональное развитие человека делят на

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 6.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров - 5, 7, 9.

Рис. 6.15.

I - плоскость первой борозды дробления, На - плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, Пб - плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров - морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбрио- бласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка - хорион, а из эмбриобласта - сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 6.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоцисты схематично представлены на рис. 6.17 и 6.18.

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку

Рис. 6.16.

1 - яичник, 2 - овоцит II порядка (овуляция), 3 - яйцевод, 4 - оплодотворение, 5 - зигота, 6 - зародыш на стадии двух бластомеров, 7 - зародыш на стадии четырех бластомеров, 8 - зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 - морула, 10,11 - бластоциста, 12 - задняя стенка матки

Рис. 6.17.

А - два бластомера; Б - три бластомера; В - четыре бластомера; Г - морула;

А - разрез морулы; Е, Ж - разрез ранней и поздней бластоцисты.

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

он представляет собой синцитий. На рис. 6.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением тро- фобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт , или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной

Рис. 6.18. Бластоциста зародыша человека (срез).

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

Рис. 6.19.

А - бластоциста; Б - бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В - частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития);

Г - зародыш на 9-10-е сутки развития; 4 - зародыш на 13-е сутки развития.

• 1 - эмбриобласт, 2 - бластоцель, 3 - трофобласт, 4 - полость амниона, 5 - гипо- бласт, 6 - синцитиотрофобласт, 7 - цитотрофобласт, 8 - эпибласт, 9 - амнион, 10 - лакуна трофобласга, 11 - эпителий матки, 12 - ножка тела, 13 - почка аллантоиса, 14 - желточный мешок, 15 - внезародышевый целом, 16 - ворсинка хориона, 17 - первичный желточный мешок, 18 - вторичный желточный мешок
• 6.6. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека

Рис. 6.19.

Рис. 6.20.

А - вид на зародыш сверху (амнион снят); Б - продольный срез; В - поперечный срез через первичную полоску.

1 - гензеновский узелок, 2 - первичная полоска, 3 - хорда, 4 - прехордальная пластинка, 5 - амнион, 6 - желточный мешок, 7-эктодерма, 8 - мезодерма, 9 - энтодерма

массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезаро- дышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой-эпибласт -является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 6.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермалъный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезо- дермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (6.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало ней- руляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных

Схема 6.2. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 6.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

Рис. 6.21.

1 - амнион, 2 - зародыш, 3 - хорион, 4 - третичная ворсина, 5 - материнская кровь, 6 - желточный мешок

На рис. 6.21 видны соотношения размеров зародыша и внезароды- шевых органов на 21-е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 6.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 суток

4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину

Рис. 6.22.

А ] Б [ В 1 - общий ви/ь,;А 2 Б 7 В 2 - продольный срез; А 3 Б 3 В 3 - поперечный срез;

АуА^А^ - 22 сут; Б 1 Б 7 Б 3 - 24 сут; В 1 В 2 В 3 - 28 сут.

1 - уровень поперечного среза, 2 - ротоглоточная мембрана, 3 - мозг, 4 - клоачная мембрана, 5 - желточный мешок, 6 - амнион, 7 - сомиты, 8 - нервная трубка, 9 - хорда, 10 - парные закладки брюшной аорты, 11 - сердечный выступ, 12 - сердце, 13 - головная туловищная складка, 14 - хвостовая туловищная складка, 15 - ножка тела, 16 - аллантоис, 17 - боковые туловищные складки, 18 - нервный гребень, 19 - спинная аорта, 20 - средняя кишка, 21 - жаберные дуги, 22 - почка передней конечности, 23 - почка задней конечности, 24 - хвост, 25 - перикард, 26 - карман задней кишки, 27 - пупочный канатик, 28 - карман передней кишки, 29 - спинная брыжейка, 30 - нервный узел заднего корешка, 31 - внутризародышевый целом и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации.

Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность, и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 6.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластиче- скими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермаль- ная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 6.2.

Таблица 6.2. Основные периоды и события в раннем онтогенезе человека

Название				Преобразование
	от начала			в зародыше	с организмом
	развития
Терминальный (собственно зародышевый)				Оплодотворение	В яйцеводе
				Деление зиготы
				Раняя бластоциста
				Поздняя бластоциста	В полости
					матки начало
					имплантации
Эмбриональный				Двуслойный зародышевый диск и появление
				Начальный желточный
				Внезародышевая мезодерма и целом

Продолжение табл. 6.2

Название	Время от начала развития		зародыша,	Преобразование в зародыше	с организмом матери
				Вторичный желточный мешок, первичная полоска
				Трехслойный зародыш, хордальный отросток, мезодерма
				Нервная пластинка, нервные валики, хорда, целом
				Нервный желобок, сомиты, срастание сердечных трубок
				Сокращения сердца, смыкание нервных валиков
				Две-три пары жаберных дуг, ушная ямка
				4 пары жаберных дуг, почки конечностей
				Глазные бокалы, ямки хрусталика, носовые ямки
				Пластинки кистей, ротовая и носовая полости соединены
				Пластинки стоп, верхняя губа сформирована, развивается нёбо
				Лучи пальцев
Эмбриофеталь-				Лучи стоп, наружные половые органы по индифферентному типу
				Конечности удлинены, пальцы разделены, анальная и мочеполовая мембраны исчезают
				Половые органы дифференцируются
				Имеются все основные наружные и внутренние органы
Фетальный		64-66		Лицо имеет вид человеческого

Глава 6. Периодизация онтогенеза Окончание табл. 6.2

Название периода	Время от начала развития		Длина заро дыша,	Преобразование в зародыше	Связь с организмом матери
	недели	сутки
				Наружные половые органы сформированы не до конца
				Признаки пола четко различимы
				Рост и дифференциация всех органов
Интранатальный					Роды
Неонатальный
ранний
поздний

При развитии человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных, а также появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других позвоночных. Внутриутробное развитие человека продолжается в среднем 280 суток, 10 лунных месяцев. Эмбриональное развитие человека подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (со второй недели по восьмую неделю развития), плодный (с девятой недели до рождения ребенка).

При развитии зародыша человека выделяют те же стадии, присущие представителям животного мира. Первая - оплодотворение, вторая - дробление, третья - гаструляция, четертая - гисто- и органогенез.

Яйцеклетка женщины вторичноизолецитального типа размером 120-140 мкм. Содержит небольшое количество желтка, и распределен он равномерно.

Оплодотворение. Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода или в верхней трети яйцевода. При оплодотворении в яйцеклетку проникает один сперматозоид. Такое явление называют моноспермией. Однако оплодотворению способствуют тысячи других сперматозоидов, которые выделяют из акросом ферменты - спермоизины (трипсин, гиалуронидазу). Эти про....... ферменты разрушают лучистый венец, расщепляют блесящую оболочку. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение её (кортикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения. Она препятствует вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеосы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота - одноклеточный организм.

Дробление .Дробление зиготы человека полное неравномерное, асинхронное. Первая борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера - темный и светлый, далее 3-4 бластомера (через 40 часов). Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и распологаются одним слоем вокруг тёмных, которые оказываются в середина зародыша. Из светлых бластомеров развивается трофобласт, который связывается зародыш с материнским организмом. Из темных бластомеров образуется эмбриобласт, из него развивается тело зародыша и все остальные провизорные органы, кроме трофобласта. Зародыш на протяжении трех суток находится в яйцеводе и принимает форму плотного шара - морулы. На четвертые сутки зародыш поступает в полость матки, и из морулы образуется бластоциста. В полости матки зародыш в течение трёх суток находится свободно. За это время увеличивается число бластомеров до 107 клеток и объём жидкости. Эмбриобласт распологается в виде узелка зародышевых клеток. Они прикрепляются изнутри на одном из полюсов бластоцисты. В этот период в трофобласте увеличивается количество ферментов, которые разрушают ткани матки и способствуют внедрению зародыша в толщи слизистой оболочки матки, которая при этом разрыхляется. Именно к этому времени происходит накопление и активность ферментной системы трофобласта, что биологически предопределено (предусмотрено). На седьмые сутки начинается имплантация - внедрение зародыша в стенку матки. Различают две стадии имплантации. Первая - адгезия (прилипание), вторая - инвазия (проникновение). В этот период первые две недели зародыш потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания). В результате разрушения трофобластом последовательно эпителий слизистой оболочки, подлежащий слизистой ткани и стенки сосудов питание зародыша начинает осуществляться из материнской крови (гематотрофный тип питания). Зародыш получает из крови матери все питательные вещества и кислород, необходимый для дыхания. После полного погружения зародыша в слизистую оболочку матери, дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Гаструляция. Гаструляция осуществляется в две фазы. Первая фаза происходит путем деляминации (расщепление) на седьмые сутки. Она протекает одновременно с незакончившимся дроблением. Клетки эмбриобласта расщепляются на два листка. Первый о- наружный (эпибласт) включает материал мезодермы, нервной пластинки и хорды. Второй - …..............трофобласт имеют симпластическую структуру и называется симпластотрофопласт (плазмодиотрофобласт). Срок от семи до тринадцати-четырнадцати суток начинают развиваться внезародышевые органы. Сначала в эпибласте появляется щель. Это начало образования амниотического пузырька.

Развиваются клетки эктодермы. Из эмбриобласта выселяются клетки в полость бластоцисты. Из них формируется внезародышевая мезодерма.

К 11-13 суткам зародыщ имеет следующее строение - зародыш полностью имплантирован, трофобласт делится на две части: первая - цитотрофобласт, вторая - плазмодиотрофобласт. В эктодерме увеличивается амниотический пузырек, а прилегающая к нему энтодерма приобретает блюдцеобразную форму. Мезенхима, разрастаясь, заполняет полость бластоцисты. Подрастает к трофобласту, образуя при этом хорион (ворсинчатую оболочку зародушы). Между тяжами мезенхимы находятся полости, заполненные белковой жидкостью.

14-15 суток. Часть мезодермы, которая прилежит к амниотическому пузырьку и обращена вглубь стенки матки лучше развита. Она прилежит к хориону и называется амниотической ножкой. В этот срок сформировался желточный пузырек. Внезародышевая мезодерма так же участвует в формирование амниотического и желточного пузырьков. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток.

Провизорный материал развивается быстрее, чем зародышевый, и у человека в раннем периоде эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части - хорион, амнион, желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции происходит путем имиграции (переселения) клеток. Она начинается на 14-15 сутки . В эпибласте клетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь, распологаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. Зародыш приобретает трехслойное строение. В это же время (с 15-х суток) в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает пальцевидный вырост - аллантоис. Таким образом, к концу второй фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков эктодермы, мезодермы и энтодермы, и всех внезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. Это нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Этот период в развитии зародыша называют пресомитным С 20-21 суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование комплекса осевых зачатков. Обособление тела зародыша от провизорных органов происходит путём образования туловищной складки. В самом зародыше начинается дифферинцировка мезодермы и расчленение её на сомиты, поэтому данный период называют сомитным .

Физическое развитие человека - это комплекс морфологических и функциональных свойств организма, которые определяют форму, размеры, массу тела и его структурно-механические качества.

Введение

Признаки физического развития изменчивы. Физическое развитие человека - это результат влияния наследственных факторов (генотип) и факторов внешней среды, а для человека - и всего комплекса социальных условий (фенотип ). С возрастом значение наследственности уменьшается, ведущая роль переходит к индивидуально приобретенным особенностям.
Физическое развитие детей и подростков связано с ростом. Каждый возрастной период - грудной, детский, подростковый и юношеский - характеризуется специфическими особенностями роста отдельных частей тела. В каждом возрастном периоде организм ребенка обладает рядом характерных особенностей, присущих только этому возрасту. Между организмом ребенка и взрослого существуют не только количественные различия (размеры тела, его масса), но и, прежде всего, качественные.
В настоящее время наблюдается ускорение физического развития человека. Это явление получило название акселерации.
В своей работе я постараюсь кратко охарактеризовать каждый из основных этапов индивидуального развития человека.

Основные этапы индивидуального развития человека

При изучении развития человека, его индивидуальных и возрастных особенностей в анатомии и других дисциплинах руководствуются научно обоснованными данными о возрастной периодизации. Схема возрастной периодизации развития человека, учитывающая анатомические, физиологические, социальные факторы, была принята на VII конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии (1965). В ней выделяется двенадцать возрастных периодов (табл.1). Таблица 1

Индивидуальное развитие, или развитие в онтогенез е, происходит во все периоды жизни - от зачатия до смерти. В онтогенез е человека выделяют два периода: до рождения (внутриутробный, пренатальный - от греч. natos - рожденный) и после рождения (внеутробный, постнаталъный).

Пренатальный онтогенез

Для понимания индивидуальных особенностей строения тела человека необходимо познакомиться с развитием человеческого организма во внутриутробном периоде. Дело в том, что каждый человек имеет свои индивидуальные особенности внешнего облика и внутреннего строения, наличие которых определяется двумя факторами. Это наследственность, черты, унаследованные от родителей, а также результат влияния внешней среды, в которой человек растет, развивается, учится, работает.
Во внутриутробном периоде, от зачатия и до рождения, в течение 280 суток (9 календарных месяцев) зародыш (эмбрион) располагается в теле матери (от момента оплодотворения и до рождения). В течение первых 8 недель происходят основные процессы формирования органов, частей тела. Этот период получил название эмбрионального (зародышевого), а организм будущего человека - эмбрион {зародыш). С 9-недельного возраста, когда начинают обозначаться основные внешние человеческие черты, организм называют плодом, а период - плодным (фетальным - от греч. fetus - плод).
Развитие нового организма начинается с процесса оплодотворения (слияния сперматозоида и яйцеклетки), которое происходит обычно в маточной трубе. Слившиеся половые клетки образуют качественно новый одноклеточный зародыш - зиготу, обладающую всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового (дочернего) организма.
Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки обычно создаются в течение 12 ч после овуляции. Объединение ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки приводит к образованию в одноклеточном организме (зиготе) характерного для человека диплоидного набора хромосом (46). Пол будущего ребенка определяется комбинацией хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом появляется две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y, в зиготе образуется комбинация половых хромосом ХY, характерная для мужского организма.
Первая неделя развития зародыша - это период дробления (деления) зиготы на дочерние клетки (рис.1). Непосредственно после оплодотворения в течение первых 3-4 дней зигота делится и одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек - бластула с полостью внутри (от греч. blastula - росток). Стенки этого пузырька образованы клетками двух видов: крупными и мелкими. Из наружного слоя мелких клеток формируются стенки пузырька - трофобласт. В дальнейшем клетки трофобласта образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные темные клетки (бластомеры) образуют скопление - эмбриобласт (зародышевый узелок, зачаток зародыша), который располагается кнутри от трофобласта. Из этого скопления клеток (эмбриобласта) развиваются зародыш и прилежащие к нему внезародышевые структуры (кроме трофобласта).

Рис.1. А - оплодотворение: 1 - сперматозоид; 2 - яйцеклетка; Б; В - дробление зиготы, Г - морубластула: 1 - эмбриобласт; 2 - трофобласт; Д - бластоциста: 1-эмбриобласт; 2 - трофобласт; 3 - полость амниона; Е - бластоциста: 1-эмбриобласт; 2-полость амниона; 3 - бластоцель; 4 - эмбриональная энтодерма; 5-амнионитический эпителий - Ж - И: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма.
Между поверхностным слоем (трофобластом) и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости. К концу 1-й недели развития (6 - 7-й день беременности) зародыш попадает в матку и внедряется (имплантируется) в ее слизистую оболочку; имплантация продолжается около 40 часов. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек, - трофобласт (от греч. trophe - питание), выделяют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки, которая подготовлена к внедрению в нее зародыша. Формирующиеся ворсинки (выросты) трофобласта вступают в непосредственный контакт с кровеносными сосудами материнского организма. Многочисленные ворсинки трофобласта увеличивают поверхность его соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки. Трофобласт превращается в питательную оболочку зародыша, которая получила название ворсинчатой оболочки (хорион). Вначале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается новый орган - плацента (детское место). Плацента - орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.
Вторая неделя жизни зародыша - это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из которых образуется два пузырька (рис.2). Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниотический) пузырек. Из внутреннего слоя клеток (зачатка зародыша, эмбриобласта) формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка ("тело") зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух листков: наружного зародышевого (эктодерма), и внутреннего зародышевого (энтодерма).

Рис.2. Положение эмбриона и зародышевых оболочек на разных стадиях развития человека: А - 2-3 нед; Б - 4 нед: 1 - полость амниона; 2 - тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 - трофоласт; В - 6 нед; Г - плод 4-5 мес: 1 - тело эмбриона (плода); 2 - амнион; 3 - желточный мешок; 4 - хорион; 5 - пупочный канатик.
Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная - к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нервная трубка).
Третья неделя жизни зародыша является периодом образования трехслойного щитка (зародыша). Клетки наружной, эктодермальной пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу. В результате образуется клеточный валик (первичная полоска), вытянутый в направлении продольной оси зародыша. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение - первичный узелок (узелок Гензена). Место первичного узелка указывает на краниальный (головной конец) тела зародыша.
Быстро размножаясь, клетки первичной полоски и первичного узелка прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, так образуется срединный зародышевый листок - мезодерма. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы - внезародышевой мезодермой.
Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед от головного и хвостового конца зародыша, проникает между наружным и внутренним листками и образует клеточный тяж - спинную струну (хорду). В конце 3-й недели развития в передней части наружного зародышевого листка происходит активный рост клеток - образуется нервная пластинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя продольную борозду - нервную бороздку. Края бороздки утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.
В этот же период из задней части энтодермальной пластинки зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост - алантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу алантоиса от зародыша к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками (плацентой), образует брюшной стебелек.
Таким образом, к концу 3-й недели развития зародыш человека имеет вид трехслойной пластинки, или трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже - спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека. К концу третьей недели развития длина зародыша составляет 2-3 мм.
Четвертая неделя жизни - зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зародышевый щиток становится выпуклым, а его края отграничиваются от окружающего зародыш амниона глубокой бороздой - туловищной складкой. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемный, эктодерма покрывает тело зародыша со всех сторон.
Из эктодермы в дальнейшем образуются нервная система, эпидермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка ротовой полости, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внутренним органам (кроме производных энтодермы), сердечно-сосудистой системе, органам опорно-двигательного аппарата (костям, суставам, мышцам), собственно коже.
Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша человека, свертывается в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку с желточным мешком, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и все железы пищеварительной системы и дыхательных путей.
Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спереди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародыша появляются впячивания эктодермы - ротовая ямка (будущая ротовая полость) и анальная (заднепроходная) ямка. Между полостью первичной кишки и ротовой ямкой имеется двухслойная (эктодерма и энтодерма) передняя (рото-глоточная) пластинка (мембрана). Между кишкой и заднепроходной ямкой имеется клоакальная (заднепроходная) пластинка (мембрана), также двухслойная. Передняя (рото-глоточная) мембрана прорывается на 4-й неделе развития. На 3-м месяце прорывается задняя (заднепроходная) мембрана.
В результате изгибания тело зародыша оказывается окруженным содержимым амниона - амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей зародыш от повреждений, в первую очередь механических (сотрясения).
Желточный мешок отстает в росте и на 2-м месяце внутриутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется (исчезает). Брюшной стебелек удлиняется, становится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика.
В течение 4-й недели развития зародыша продолжается дифференцирование его мезодермы, начавшейся на 3-й неделе. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные утолщенные выступы - сомиты. Сомиты сегментируются, т.е. делятся на метамерные участки. Поэтому дорсальную часть мезодермы называют сегментированной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад. На 20-й день развития образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день - 43-44 пары. Вентральная часть мезодермы на сегменты не подразделена. Она образует с каждой стороны две пластинки (несегментированную часть мезодермы). Медиальная (висцеральная) пластинка прилежит к энтодерме (первичной кишке) и называется спланхноплеврой. Латеральная (наружная) пластинка прилежит к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры.
Из спланхно- и соматоплевры развиваются эпителиальный покров серозных оболочек (мезотелий), а также собственная пластинка серозных оболочек и подсерозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на построение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия и желез, которые формируются из энтодермы. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюшинную, плевральную и перикардиальную полости.

Рис.3. Поперечный разрез через тело зародыша (схема): 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - аорта; 4 - склеротом; 5 - миотом; 6 - дерматом; 7 - первичная кишка; 8 - полость тела (целом); 9 - соматоплевра; 10 - спланхноплевра.
Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки, половые железы. Из дорсальной части мезодермы - сомитов - образуется три зачатка. Переднемедиальный участок сомитов (склеротом) идет на построение скелетной ткани, дающей начало хрящам и костям осевого скелета - позвоночника. Латеральнее него лежит миотом, из которого развивается скелетная мускулатура. В заднелатерал ьной части сомита находится участок - дерматом, из ткани которого образуется соединительнотканная основа кожи - дерма.
В головном отделе на каждой стороне зародыша из эктодермы на 4-й неделе формируются зачатки внутреннего уха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и будущий хрусталик глаза. В это же время перестраиваются висцеральные отделы головы, которые вокруг ротовой бухты образуют лобный и верхнечелюстные отростки. Кзади (каудальнее) этих отростков видны контуры нижнечелюстной и подъязычной (гиоидной) висцеральной дуг.
На передней поверхности туловища зародыша видны возвышения: сердечный, а за ним - печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки - одного из зачатков диафрагмы. Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебелек, содержащий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с плацентой (пупочный канатик). Длина зародыша к концу 4-й недели равна 4-5 мм.

Пятая-восьмая недели

В период с 5-й по 8-ю неделю жизни эмбриона продолжается формирование органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это время раннего развития сердца, легких, усложнение строения кишечной трубки, формирования висцеральных дуг, образование капсул органов чувств. Нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном отделе (будущий головной мозг). В возрасте около 31-32 дней (5-я неделя) длина зародыша равна 7,5 мм. На уровне нижних шейных и 1-го грудного сегментов тела появляются плавниковоподобные зачатки (почки) рук. К 40-му дню образуются зачатки ног.
На 6-й неделе (теменно-копчиковая длина зародыша - 12 - 13 мм) заметны закладки наружного уха, с конца 6-7-й недели - закладки пальцев рук, а затем ног.
К концу 7-й недели (длина зародыша - 19-20 мм) начинают формироваться веки. Благодаря этому глаза обрисовываются более четко. На 8-й неделе (длина зародыша 28-30 мм) заканчивается закладка органов зародыша. С 9-й недели, т.е. с начала 3-го месяца, зародыш (теменно-копчиковая длина 39-41 мм) принимает вид человека и называется плодом.

Третий-девятый месяцы

Начиная с трех месяцев и в течение всего плодного периода происходят дальнейший рост и развитие образовавшихся органов и частей тела. В это же время начинается дифференцирование наружных половых органов. Закладываются ногти на пальцах. С конца 5-го месяца (длина 24,3 см) становятся заметными брови и ресницы. На 7-м месяце (длина 37,1 см) открываются веки, начинается накапливаться жир в подкожной клетчатке. На 10-м месяце (длина 51 см) плод рождается.

Критические периоды онтогенез а

В процессе индивидуального развития имеются критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействию повреждающих факторов внешней и внутренней среды. Выделяют несколько критических периодов развития. Такими наиболее опасными периодами являются:
1) время развития половых клеток - овогенез и сперматогенез;
2) момент слияния половых клеток - оплодотворение;
3) имплантация зародыша (4-8-е сутки эмбриогенеза);
4) формирование зачатков осевых органов (головного и спинного мозга, позвоночного столба, первичной кишки) и формирование плаценты (3-8-я неделя развития);
5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я неделя);
6) формирование функциональных систем организма и дифференцирование мочеполового аппарата (20-24-я неделя пренатального периода);
7) момент рождения ребенка и период новорожденности - переход к внеутробной жизни; метаболическая и функциональная адаптация;
8) период раннего и первого детства (2 года - 7 лет), когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами, системами и аппаратами органов;
9) подростковый возраст (период полового созревания - у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет).
Одновременно с быстрым ростом органов половой системы активизируется эмоциональная деятельность.

Постнатальный онтогенез . Период новорожденности

Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием для этого выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней. Новорожденные в начальном периоде приспособления к условиям внеутробной жизни разделяются по уровню зрелости на доношенных и недоношенных. Внутриутробное развитие доношенных детей длится 39-40 нед., недоношенных - 28-38 нед. При определении зрелости учитывают не только эти сроки, но и массу (вес) тела при рождении.
Доношенными считаются новорожденные с массой тела не менее 2500 г (при длине тела не менее 45 см), а недоношенными - новорожденные, имеющие массу тела меньше 2500 г. Кроме массы и длины, учитывают и другие размеры, например обхват груди в соотношении с длиной тела и обхват головы в соотношении с обхватом груди. Считается, что обхват груди на уровне сосков должен быть больше 0,5 длины тела на 9-10 см, а обхват головы - больше обхвата груди не более чем на 1-2 см.

Грудной период

Следующий период - грудной - продолжается до года. Начало этого периода связано с переходом к питанию "зрелым" молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста, по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина тела увеличивается от рождения до года в 1,5 раза, а масса тела утраивается. С 6 мес. начинают прорезываться молочные зубы. В грудном возрасте ярко выражена неравномерность в росте тела. В первом полугодии грудные дети растут быстрее, чем во втором. В каждом месяце первого года жизни появляются новые показатели развития. В первый месяц ребенок начинает улыбаться в ответ на обращение к нему взрослых, в 4 мес. настойчиво пытается встать на ножки (при поддержке), в 6 мес. пытается ползать на четвереньках, в 8 - делает попытки ходить, к году ребенок обычно ходит.

Период раннего детства

Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. В конце второго года жизни заканчивается прорезывание зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются.

Период первого детства

С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. Начиная с 6 лет появляются первые постоянные зубы: первый моляр (большой коренной зуб) и медиальный резец на нижней челюсти.
Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга размерами и формой тела.

Период второго детства

Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек - с 8 до 11 лет. В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост тела в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Усиление секреции половых гормонов (особенно у девочек) обусловливает развитие вторичных половых признаков. Последовательность появления вторичных половых признаков довольно постоянна. У девочек вначале формируются молочные железы, затем появляются волосы на лобке, потом - в подмышечных впадинах. Матка и влагалище развиваются одновременно с формированием молочных желез. В гораздо меньшей степени процесс полового созревания выражен у мальчиков. Лишь к концу этого периода у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем - полового члена.

Подростковый период

Следующий период - подростковый - называется также периодом полового созревания, или пубертатным периодом. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет. В это время наблюдается дальнейшее увеличение скоростей роста - пубертатный скачок, который касается всех размеров тела. Наибольшие прибавки в длине тела у девочек имеют место между 11 и 12 годами, по массе тела - между 12 и 13 годами. У мальчиков прибавка в длине наблюдается между 13 и 14 годами, а прибавка в массе тела - между 14 и 15 годами. Особенно велика скорость роста длины тела у мальчиков, в результате чего в 13,5-14 лет они обгоняют девочек по длине тела. В связи с повышением активности гипоталамо-гипофизарной системы формируются вторичные половые признаки. У девочек продолжается развитие молочных желез, наблюдается рост волос на лобке и в подмышечных впадинах. Наиболее четким показателем полового созревания женского организма является первая менструация.
В подростковый период происходит интенсивное половое созревание мальчиков. К 13 годам у них происходит изменение (мутация) голоса и появляются волосы на лобке, а в 14 лет появляются волосы в подмышечных впадинах. В 14-15 лет у мальчиков появляются первые поллюции (непроизвольные извержения спермы).
У мальчиков, по сравнению с девочками, более продолжителен пубертатный период и сильнее выражен пубертатный скачок роста.

Юношеский возраст

Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, а у девушек - от 17 до 20 лет. В этот период в основном заканчиваются процесс роста и формирование организма и все основные размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной) величины.
В юношеском возрасте завершается формирование половой системы, созревание репродуктивной функции. Окончательно устанавливаются овуляторные циклы у женщины, ритмичность секреции тестостерона и выработка зрелой спермы у мужчины.

Зрелый, пожилой, старческий возраст

В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Между 30 и 50 годами длина тела остается постоянной, а потом начинает уменьшаться. В пожилом и старческом возрасте происходят постепенные инволютивные изменения организма.

Индивидуальные различия в процессе роста и развития

Индивидуальные различия в процессе роста и развития могут варьироваться в широких пределах. Существование индивидуальных колебаний процессов роста и развития послужило основанием для введения такого понятия, как биологический возраст, или возраст развития (в отличие от паспортного возраста).
Основными критериями биологического возраста считаются:
1) скелетная зрелость - (порядок и сроки окостенения скелета);
2) зубная зрелость - (сроки прорезывания молочных и постоянных зубов);
3) степень развития вторичных половых признаков. Для каждого из этих критериев биологического возраста - "внешнего" (кожные покровы), "зубного" и "костного" - разработаны оценочные шкалы и нормативные таблицы, позволяющие определить хронологический (паспортный) возраст по морфологическим особенностям.

Факторы, влияющие на индивидуальное развитие

Факторы, влияющие на индивидуальное развитие (онтогенез ), подразделяются на наследственные и средовые (влияние внешней среды).
Степень наследственного (генетического) влияния неодинакова на разных этапах роста и развития. Воздействие наследственных факторов на тотальные размеры тела усиливается от периода новорожденное (тм) ко второму детству с последующим ослаблением к 12-15 годам.
Влияние факторов внешней среды на процессы морфофункционального созревания организма отчетливо прослеживается на примере сроков менархе (менструации). Исследования процессов роста у детей и подростков в различных географических зонах показали, что климатические факторы почти не оказывают влияние на рост и развитие, если условия обитания не являются экстремальными. Адаптация к экстремальным условиям вызывает столь глубокую перестройку функционирования всего организма, что не может не сказаться на процессах роста.

Размеры и пропорции, масса тела

Среди размеров тела выделяют тотальные (от фр. total - целиком) и парциальные (от лат. pars - часть). Тотальные (общие) размеры тела - основные показатели физического развития человека. К ним относятся длина и масса тела, а также обхват груди. Парциальные (частичные) размеры тела являются слагаемыми тотального размера и характеризуют величину отдельных частей тела.
Размеры тела определяются при антропометрических обследованиях различных контингентов населения.
Большинство антропометрических показателей имеет значительные индивидуальные колебания. В табл.2 приведены некоторые Усредненные антропометрические показатели в постнатальном онтогенез е.
Пропорции тела зависят от возраста и пола человека (рис.4). Длина тела и ее возрастные изменения, как правило, индивидуальны. Так, например, различия в длине тела новорожденных при нормальной по срокам беременности лежат в пределах 49-54 см. Наибольший прирост длины тела детей наблюдается на первом году жизни и составляет в среднем 23,5 см. В период от 1 до 10 лет этот показатель постепенно уменьшается в среднем на 10,5 - 5 см в год. С 9-летнего возраста начинают появляться половые различия в скорости роста. Масса тела с первых дней жизни и примерно до 25 лет у большинства людей постепенно увеличивается, а затем остается без изменений.

Рис.4 Изменения пропорций отделов тела в процессе роста человека.
КМ - средняя линия. Цифры справа показывают соотношения частей тела у детей и взрослых, цифры внизу - возраст.
Таблица 2
Длина, масса и площадь поверхности тела в постиатальном ортогинезе



Табл.2
После 60 лет масса тела, как правило, начинает постепенно уменьшаться, главным образом в результате атрофических изменений в тканях и уменьшения содержания в них воды. Общая масса тела складывается из ряда компонентов: массы скелета, мускулатуры, жировой клетчатки, внутренних органов и кожи. У мужчин средняя масса тела 52-75 кг, у женщин - 47-70 кг.
В пожилом и старческом возрасте прослеживаются характерные изменения не только размеров и массы тела, но и его строения; эти изменения изучает специальная наука геронтология (gerontos - старик). Следует особо подчеркнуть, что активный образ жизни, регулярные занятия физической культур ой замедляют процессы старения.

Акселерация

Нельзя не отметить, что за последние 100-150 лет отмечается заметное ускорение соматического развития и физиологического созревания детей и подростков - акселерация (от лат. acceleratio - ускорение). Другой термин для обозначения той же тенденции - "эпохальный сдвиг". Акселерация характеризуется сложным комплексом взаимосвязанных морфологических, физиологических и психи ческих явлений. К настоящему времени определены морфологические показатели акселерации.
Так, длина тела детей при рождении за последние 100-150 лет увеличилась в среднем на 0,5-1 см, а масса - на 100-300 г. За это время увеличилась и масса плаценты у матери. Отмечается и более раннее выравнивание соотношений обхватов груди и головы (между 2-м и 3-м месяцем жизни). Современные годовалые дети на 5 см длиннее и на 1,5-2 кг тяжелее, чем их сверстники в XIX в.
Длина тела детей дошкольного возраста за последние 100 лет увеличилась на 10-12 см, а у школьников - на 10-15 см.
Помимо возрастания длины и массы тела, акселерация характеризуется увеличением размеров отдельных частей тела (сегментов конечностей, толщины кожно-жировых складок и т.д.). Так, увеличение обхвата груди по отношению к возрастанию длины тела было небольшим. Наступление сроков полового созревания современных подростков происходит примерно на два года раньше. Ускорение развития коснулось и двигательных функций. Современные подростки быстрее бегают, дальше прыгают в длину с места, большее число раз подтягиваются на перекладине (турнике).
Эпохальный сдвиг (акселерация) затрагивает все этапы человеческой жизни, от рождения до смерти. Например, длина тела взрослых людей также увеличивается, но в меньшей степени, чем у детей и подростков. Так, в возрасте 20-25 лет длина тела мужчин стала больше в среднем на 8 см.
Акселерация охватывает весь организм, отражаясь на размерах тела, росте органов и костей, на созревании половых желез и скелета. У мужчин изменения в процессе акселерации выражены сильнее, чем у женщин.
Мужчину и женщину отличают половые признаки. Это первичные признаки (половые органы) и вторичные (например, развитие волос на лобке, развитие молочных желез, изменение голоса и др.), а также особенности телосложения, пропорции частей тела.
Пропорции тела человека вычисляются в процентах по данным измерения продольных и поперечных размеров между пограничными точками, установленными на различных выступах скелета.
Гармоничность пропорций тела является одним из критериев при оценке состояния здоровья человека. При диспропорции в строении тела можно думать о нарушении ростовых процессов и обусловивших его причинах (эндокринных, хромосомных и др.). На основании вычисления пропорций тела в анатомии выделяют три основных типа телосложения человека: мезоморфный, брахиморфный, долихоморфный. К мезоморфному типу телосложения (нормостеники) отнесены люди, анатомические особенности которых приближаются к усредненным параметрам нормы (с учетом возраста, пола и т.д.). У людей брахиморфного типа телосложения (гиперстеники) преобладают поперечные размеры, хорошо развита мускулатура, они не очень высокого роста. Сердце расположено поперечно благодаря высоко стоящей диафрагме. У гиперстеников легкие более короткие и широкие, петли тонкой кишки расположены преимущественно горизонтально. Лица долихоморфного типа телосложения (астеники) отличаются преобладанием продольных размеров, имеют относительно более длинные конечности, слабо развитые мышцы и тонкую прослойку подкожного жира, узкие кости. Диафрагма у них расположена ниже, поэтому легкие длиннее, а сердце расположено почти вертикально. В табл.3 приведены относительные размеры частей тела у людей разных типов телосложения.
Таблица 3.

Заключение

Какой итог можно подвести сказанному выше?
Рост человека идет неравномерно. Каждая часть тела, каждый орган развивается по своей программе. Если сравнить рост и развитие каждого из них с бегуном на длинную дистанцию, то нетрудно обнаружить, что в период этого многолетнего "бега" лидер соревнования непрерывно меняется. В первый месяц зародышевого развития лидирует голова. У двухмесячного плода голова по величине превосходит туловище. Это и понятно: в голове находится головной мозг, а он является важнейшим органом, согласующим и организующим сложную работу органов и систем. Так же рано начинается развитие сердца, кровеносных сосудов и печени.
У новорожденного ребенка голова достигает половины своего окончательного размера. До 5-7-летнего возраста идет быстрый прирост массы и длины тела. При этом руки, ноги и туловище растут поочередно: вначале - руки, затем - ноги, потом - туловище. Размер головы в этот период увеличивается медленно.
В младшем школьном возрасте от 7 до 10 лет рост идет медленнее. Если раньше более быстро росли руки и ноги, то теперь лидером становится туловище. Оно растет равномерно, так что пропорции тела не нарушаются.
В подростковом возрасте руки растут так интенсивно, что организм не успевает приспособиться к их новым размерам, отсюда некоторая неуклюжесть и размашистость движений. После этого начинают расти ноги. Только когда они достигнут своего окончательного размера, включается в рост туловище. Сначала оно растет в высоту, а уже затем начинается рост в ширину. В этот период окончательно формируется телосложение человека.
Если сравнить части тела новорожденного и взрослого человека, то окажется, что размер головы вырос всего в два раза, туловище и руки - стали больше в три раза, длина же ног увеличилась в пять раз.
Важным показателем развития организма является появление менструаций у девушек и поллюций у юношей, оно говорит о наступлении биологической зрелости.
Наряду с ростом тела идет его развитие. Рост и развитие человека у разных людей происходят в разные сроки, поэтому анатомы, врачи, физиологи различают календарный возраст и биологический возраст. Календарный возраст исчисляется с даты рождения, биологический отражает степень физического развития субъекта. Последний для каждого человека свой. Может случиться, что люди, находящиеся в одном и том же биологическом возрасте, календарно могут различаться на 2-3 года, и это совершенно нормально. Девочки, как правило, развиваются быстрее.

Литература

1. Медицинский научный и учебно-методический журнал № 28 [Октябрь 2005]. Раздел - Лекции. Название работы - ПЕРИОДЫ ДЕТСКОГО ВОЗРАСТА. Автор - П.Д. Ваганов
2. Выготский Л.С. Собрание сочинений в 6-ти томах. Том 4.
3. Выготский Л.С. статья "Проблемы возрастной периодизации детского развития"
4. Обухова Л.Ф. учебник "Детская (возрастная) психология". Фундаментальная и клиническая физиология / Под ред.А.Г. Камкина и А.А. Каменского. - М.: "Академия", 2004.
5. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: Пер. с англ. - М.: Мир, 1996.
6. Драгомилов А.Г., Маш Р.Д. Биология: Человек. - 2-е изд., переработ. - М.: Вентана-Граф, 2004.
7. Сапин. М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков: Учеб. пособие для студ. пед. Вузов. - М.: Издательский центр "Академия", 2002.
8. Чусов Ю.Н. Физиология человека: Учеб. пособие для пед. Училищ (спец. № 1910). - М.: Просвещение, 1981.
9. Энциклопедия "Кругосвет"
10. "Русмедсервис"
11. Энциклопедия "Википедия"

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека, оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевых оболочек, гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать - плод. Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в курсе анатомии.

Прогенез

Половые клетки

Мужские половые клетки. Спермин человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток - сперматогоний - составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около 70 мкм и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или V), остальные-аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% - У-хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомы, поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие У-хромосому.

У человека объем эйякулята в норме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл - не менее 60 млн. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин - 1ч достигать полости матки, а через 1 1 / 2 -2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Женские половые клетки. Образование женских половых клеток (овогенез) совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла каждые 24-28 дней образуется, как правило, один овоцит 1-го порядка (см. гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит 1-го порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3- 4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления созревания образуется овоцит 2-го порядка (яйцеклетка), который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-хромосомой.

Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вторично изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зерен, более или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12-24 ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов - гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см. выше) образуется плотная оболочка - оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Пол будущего ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом (у человека их 46) содержатся две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y в зиготе образуется комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Таким образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца. Так как число образующихся сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами одинаково, число новорожденных девочек и мальчиков должно быть равным. Однако в связи с большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию различных факторов число новорожденных мальчиков немного меньше, чем девочек: на 100 мальчиков рождаются 103 девочки.

В медицинской практике выявлены различные виды патологии развития, обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобных аномалий является чаще всего нерасхождение в анафазе половинок половых хромосом в процессе мейоза женских половых клеток. В результате этого в одну клетку попадают две хромосомы и формируется набор половых хромосом XX, а в другую не попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с Х или У-половыми хромосомами могут образоваться следующие кариотипы: 1) с 47 хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) - сверхженский тип, 2) кариотип ОУ (45 хромосом) - нежизнеспособный; 3) кариотип XXY (47 хромосом) - мужской организм с рядом нарушений - уменьшены мужские половые железы, отсутствует сперматогенез, увеличены молочные железы(синдром Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) -женский организм с рядом изменений - невысокий рост, недоразвитие половых органов (яичника, матки, яйцеводов), отсутствие менструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).

Дробление

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3-4 сут после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы.

Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуются 4 клетки.

С первых же делений формируются два вида бластомеров: “темные” и “светлые”. “Светлые” бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг “темных”, которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных “светлых” бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние “темные” бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта. Начиная с трех суток дробление идет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50-60 ч образуется морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью (рис. 33, Б).

Бластоциста в течение 3 сут находится в яйцеводе, через 4-4"/ 2 сут она состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5-5"/ 2 сут бластоциста попадает в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту числа бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработке жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

В течение около 2 сут (с 5-х по 7-е сутки) зародыш проходит стадию свободной бластоцисты. В этот период в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к внедрению зародыша в стенку матки - имплантации.

Бластоциста покрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте выросты разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок упло-щается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой фазе гаструляции. Гаструляция осуществляется путем деламинации с образованием двух листков: наружного - эпибласта и внутреннего - гипобласта (рис. 34).

Имплантация (нидация) - внедрение зародыша в стенку матки - начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч. При имплантации зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки. Различаются две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во время второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. При этом формирующиеся ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани богатых гликогеном децидуальных клеток. После того как зародыш полностью погружается в имплантационную ямку, отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - ко второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляция

Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза предшествует имплантации или идет в процессе ее, т. е. совершается на 7-е сутки, а вторая фаза начинается только на 14-15-е сутки. В период между этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие необходимые условия для развития зародыша.

Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки эмбриобласта расщепляются на два листка - наружный - эпибласт (включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний - гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки развития обнаруживаются выселившиеся из зародышевого щитка клетки, которые располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион - ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.

Внезародышевая мезодерма участвует в формировании закладок амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе с энтодермой) пузырьков. Края эпибласта растут по мезодермальной закладке и формируют амниотический пузырек, дно которого обращено к энтодерме. Размножающиеся клетки энтодермы образуют к 13-14-м суткам желточный пузырек. У человека желточный мешок практически не содержит желтка, но заполнен серозной жидкостью.

К 13-14 суткам зародыш имеет следующее строение. Трофобласт вместе с подстилающей его внезародышевой мезодермой образует хорион. В части зародыша, которая обращена в глубь стенки матки, располагаются прилегающие друг к другу амниотический пузырек и желточный пузырек. Эта часть прикреплена к хориону при помощи амниотической, или зародышевой, ножки, образованной внезародышевой мезодермой. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток. Утолщенное дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а остальная часть его стенки - внезародышевую эктодерму. Крышу желточного пузырька образует гипобласт, а стенку его вне щитка - внезародышевая энтодерма.

Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части - хорион, амнион и желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции начинается на 14-15-е сутки и продолжается до 17-х суток развития. Она становится возможной лишь после описанных процессов формирования вне-зародышевых органов и установления гематотрофного типа питания. В эпибласте клетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь, располагаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. В результате процесса иммиграции клеточного материала образуется первичная полоска, соответствующая по своим потенциям боковым губам бластопора, и первичный узелок – аналог дорсальной губы. Ямка, находящаяся на вершине узелка, постепенно углубляется и прорываясь через эктодерму, превращается в гомолог нейрокишечного канала ланцетника. Клеточный материал эпибласта, расположенный кпереди от первичного узелка, через дорсальную губу смещается в пространство между дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный отросток. Одновременно с этим клеточный материал первичной полоски ложится в виде мезодермальных крыльев в околохордальное положение. Зародыш приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птиц на сходной стадии эмбриогенеза.

К этому же времени относится и появление зачатка аллантоиса. Начиная с 15-х суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает небольшой пальцевидный вырост - аллантоис. Таким образом, к концу второй фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков и всех внезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. В этой стадии видны все три зародышевых листка. В составе эктодермы клеточные элементы располагаются в несколько слоев. Из зоны головного узелка наблюдается массовое выселение клеток, которые, располагаясь между экто- и энтодермой, и образуют зачаток хорды. Стенки амниотического пузырька и желточного мешка на большем протяжении двухслойны. В стенке желточного мешка происходит образование кровяных островков и первичных кровеносных сосудов.

Связь тела эмбриона с хорионом осуществляется за счет сосудов, прорастающих в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Наружный зародышевый листок в головном конце образован одним слоем клеток, наиболее высоких по медиальной оси зародыша. При переходе в эктодерму амниотического пузырька клетки его уплощаются. В переднем краниальном отделе можно видеть первичную полоску и первичный узелок. Полость плодного пузыря выстлана хорошо развитым наружным листком мезодермы (соматоплевры), которая образует также основу хориальных ворсин. Стенки желточного мешка и амниотического пузырька выстланы однослойным эпителием (соответственно энтодермального и эктодермального происхождения) и висцеральной экзоцеломической мезодермой.

Питание и дыхание эмбриона происходит посредством аллантохориона. Первичные ворсинки омываются материнской кровью.

Начиная с 20-21-х суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков. Изменения в самом зародыше раньше всего выражаются в дифференцировке мезодермы и расчленении части ее на сомиты. Поэтому данный период называют сомитным в отличие от предыдущего, пресомитного периода закладки осевых зачатков эмбриона.

Обособление тела зародыша от внезародышевых (провизорных) органов происходит путем образования туловищной складки, которая на 20-е сутки достаточно отчетливо выражена. Зародыш все более отделяется от желточного мешка, пока не оказывается связанным с ним стебельком, при этом формируется кишечная трубка.

Дифференцировка зародышевых зачатков

Дифференцировка эктодермы. Нейруляция - процесс образования нервной трубки - протекает во времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется кзади и несколько замедленнее - в краниальном направлении, где формируются мозговые пузырьки. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается; с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний невропоры. Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5-6 сут оба невропора зарастают. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа эктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище мигрирующие клетки образуют два главных потока: одни мигрируют в поверхностном слое, дерме, другие - в брюшном направлении, образуя парасимпатические и симпатические ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Хордальный отросток - провизорный орган - рассасывается.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермальных листков разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды - сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки развития у эмбриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е - 14, на 30-е - 30 и на 35-е сутки - 43-44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка - висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты - сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж).

В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома и склеротома возникает эмбриональный зачаток соединительной ткани - мезенхима. В образовании мезенхимы принимают участие и другие зародышевые листки, хотя преимущественно она возникает из мезодермы. Часть мезенхимы развивается за счет клеток, имеющих эктодермальное происхождение. Участие в образовании мезенхимы принимает и зачаток энтодермы головного отдела кишечной трубки.

Дифференцировка энтодермы. Выделение кишечной энтодермы начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет зародышевую энтодерму будушей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное впячивание - ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходит до переднего конца кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое отверстие будущего ребенка.

Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка, затем в состав ее переднего отдела включается материал прехордальной пластинки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Мезенхима кишечной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру.

Анатомическое формирование органов (органогенез) совершается параллельно процессам гистогенеза (образование тканей).

Внезародышевые органы человека

Ворсинчатые разрастания трофобласта, именуемые позднее хорионом, состоят из двух структурных компонентов - эпителия и внезародышевой мезенхимы. Слизистая оболочка в той части, которая после имплантации войдет в состав плаценты - основная отпадающая оболочка, разрастается сильнее, чем в других участках - пристеночная отпадающая оболочка и сумочная отпадающая оболочка, отделяющая зародыш от полости матки. В дальнейшем это различие выступает все более отчетливо, причем ворсины в области пристеночной и сумочной оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки.заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинами, строму которых образует соединительная ткань с кровеносными сосудами. С этого момента хорион разделяется на два отдела - ветвистый и гладкий . В области расположения ветвистого хориона формируется плацента. За счет основной отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счет ветвистого хориона - ее плодная часть. Ветвистый хорион к 3 мес приобретает вместе с основной отпадающей оболочкой типичную для сформированной плаценты дискоидальную форму.

Плацентация у человека совершается в течение 3-6-й недели внутриутробного развития и совпадает с периодом формирования зачатков органов. Этот период является вторым критическим в эмбриогенезе человека, так как различные патогенные воздействия в это время наиболее часто могут вызвать нарушения.

Детское место, или плацента

Плацента - внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.

Это важный временный орган с многообразными функциями, обеспечивающий связь плода с материнским организмом. Плацента выполняет трофическую, экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.), защитную (включая иммунологическую защиту). Однако через плаценту (через гематоплацентарный барьер) легко проникают алкоголь, наркотические и лекарственные вещества, никотин, а также многие гормоны из крови матери в кровь плода.

В плаценте различают зародышевую, или плодную, часть и материнскую, или маточную . Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной базальной частью эндометрия.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные (эпителиомезенхимные ворсины) начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. В дифференцировке фибробластов и синтезе коллагена важную роль играют витамины С и А, без достаточного поступления которых в организм беременной женщины нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта.

Параллельно увеличивается активность гиалуронидазы, за счет которой и происходит расщепление молекул гиалуроновой кислоты.

Уменьшение вязкости основного вещества создает наиболее благоприятные условия для обмена веществ между тканями матери и плода. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Формирование коллагеновых волокон в ворсинах совпадает по времени с усилением протеолитической активности трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).

С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и синцитиотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, или якорные, ворсины) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.

Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки размножаются митотическим путем. Из них развивается синцитиотрофобласт - многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт. В синцитиотрофобласте содержится большое количество различных протеолитических и окислительных ферментов [АТФ-азы, щелочная и кислая фосфа-тазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы (Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа-СДГ, цитохромоксидаза - ЦО, моноаминоксидаза - МАО, неспецифические эстеразы, ЛДГ, НАД и НАДФ-диафоразы и др. - всего около 60], что связано с его ролью в обменных процессах между организмом матери и плода. В цитотрофобласте и в синцитии выявляются пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие органеллы. Начиная со 2-го месяца хориальный эпителий истончается и постепенно заменяется синцитиотрофобластом. В этот период синцитиотрофобласт по толщине превосходит цитотрофобласт, на 9-10-й неделе синцитий истончается, а количество ядер в нем увеличивается. На поверхности синцития, обращенной в лакуны, появляются многочисленные микроворсинки в виде щеточной каемки.

Между синцитием и клеточным трофобластом имеются щелевидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до базальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др. между синцитием и стромой ворсин.

Во второй половине беременности, и особенно в конце ее, трофобласт местами сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся, по-видимому, продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта (“фибриноид Лангханса”).

С увеличением срока беременности уменьшается количество макрофагов и коллагенпродуцирующих дифференцированных фибробластов, появляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до конца беременности в большинстве ворсин остается небольшим.

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной и ее вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки (периферический трофобласт).

Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают наружные, т. е. ближайшие к плоду, слои основной отпадающей оболочки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку.

Базальный слой эндометрия - соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базофилией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Трофобластические клетки базальной пластинки вместе с фибриноидом играют существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать - плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного Диска, при развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты.

Кровь в лакунах непрерывно обновляется. Она поступает из Маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Кровь матери и кровь плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой. Гемохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт), а, кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности.

Сформированная к этому времени плацента обеспечивает окончательную дифференцировку и бурный рост образовавшихся в предыдущем периоде зачатков органов плода.

Желточный мешок

Желточный мешок образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой, принимает активное участие в питании и дыхании эмбриона человека очень недолго. После образования туловищной складки желточный мешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком. Сам желточный мешок смещается в пространство между мезенхимой хориона и амниотической оболочкой. Его основная роль - кроветворная. В качестве кроветворного органа он функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию. В составе пупочного канатика остаток желточного мешка позднее обнаруживается в виде узкой трубочки. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, в котором находится плод. Основная его функция - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, выделяет околоплодные воды, а также принимает участие в обратном всасывании их. Амниотическая жидкость создает необходимую для развития зародыша водную среду, поддерживая до конца беременности необходимый состав и концентрацию солей в околоплодной жидкости (см. рис. 37, А). Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Эпителий в ранних стадиях на всем протяжении однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, в которых постоянно происходит митоз. На 3-м месяце эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. Эпителий плацентарного диска призматический, местами многорядный. На поверхности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов, зерна гликогена и гликозаминогликаны. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий внеплацентарного амниона кубический. В эпителии амниона, покрывающем плацентарный диск, вероятно, имеет место преимущественно секреция, а в эпителии внеплацентарного амниона - преимущественно резорбция околоплодных вод.

В строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной соединительной ткани и губчатый слой рыхлой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих неправильную решетку, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован очень рыхлой (“слизистой”) соединительной тканью. Редкие пучки коллагеновых волокон, являющиеся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывают амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

Аллантоис

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток энтодермы, врастающий в амниотическую ножку. У человека аллантоис не достигает большого развития, но его значение в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велико, так как по нему к хориону растут сосуды, конечные разветвления которых залегают в строме ворсин. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.

Пупочный канатик

Пупочный канатик образуется в основном из мезенхимы, находящейся в амниотической ножке и желточном стебельке. В его формировании принимают участие также аллантоис и растущие по нему сосуды. С поверхности все эти образования окружены амниотической оболочкой. Желточный стебелек и аллантоис быстро редуцируются, и в пупочном канатике новорожденного обнаруживаются лишь их остатки.

Сформированный пупочный канатик - упругое соединительно- тканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Он образован типичной студенистой (слизистой) тканью, в которой содержится огромное количество гиалуроновой кислоты. Именно эта ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает тургор и упругость канатика. Покрывающая поверхность канатика амниотическая оболочка срастается с его студенистой тканью.

Значение этой ткани чрезвычайно велико. Она предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим студенистая ткань препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и выполняет, таким образом, защитную функцию.

На основании изложенного можно отметить основные особенности ранних стадий развития зародыша человека: 1) асинхронный тип полного дробления и образование “светлых” и “темных” бластомеров; 2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок; 4) наличие двух фаз гаструляции - деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов; 5) интерстициальный тип имплантации; 6) сильное развитие амниона, хориона и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

Система мать - плод

Система мать - плод возникает в процессе беременности и включает в себя две подсистемы - организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними.

Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы: рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные.

Рецепторные механизмы организма матери расположены в матке в виде чувствительных нервных окончаний, которые первыми воспринимают информацию о состоянии развивающегося плода. В эндометрии находятся хемо-, механо- и терморецепторы, а в кровеносных сосудах - барорецепторы. Рецепторные нервные окончания свободного типа особенно многочисленны в стенках маточной вены и в децидуальной оболочке в области прикрепления плаценты. Раздражение рецепторов матки вызывает изменения интенсивности дыхания, уровня кровяного давления в организме матери, направленные на обеспечение нормальных условий для развивающегося плода.

Регуляторные механизмы организма матери включают отделы центральной нервной системы (височная доля мозга, гипоталамус, мезэнцефальный отдел ретикулярной формации), а также гипоталамоэндокринную систему. Важную регуляторную функцию выполняют гормоны: половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин и др. Так, во время беременности происходит усиление активности коры надпочечников матери и повышение выработки кортикостероидов, которые участвуют в регуляции метаболизма плода. В плаценте вырабатывается хорио-нический гонадотропин, стимулирующий образование адрено-кортикотропного гормона гипофиза, который активизирует деятельность коры надпочечников и усиливает секрецию кортикостероидов.

Регуляторные нейроэндокринные аппараты матери обеспечивают сохранение беременности, необходимый уровень функционирования сердца, сосудов, кроветворных органов, печени и оптимальный уровень обмена веществ, газов в зависимости от потребностей плода.

Рецепторные механизмы организма плода воспринимают сигналы об изменениях организма матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в стенках пупочных артерий и вены, в устьях печеночных вен, в коже и кишечнике плода.

Раздражение этих рецепторов приводит к изменению частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на содержание сахара в крови и т. д.

Регуляторные нейрогуморальные механизмы организма плода формируются в процессе развития. Первые двигательные реакции у плода появляются на 2-3-м месяце развития, что свидетельствует о созревании нервных центров. Механизмы, регулирующие газовый гомеостаз, формируются в конце II триместра эмбриогенеза. Начало функционирования центральной эндокринной железы - гипофиза - отмечается на 3-м месяце развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается со второй половины беременности и увеличивается с его ростом. У плода усилен синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с углеводным и энергетическим обменом. Следует отметить, что у новорожденных, родившихся от матерей, страдающих сахарным диабетом, когда снижена выработка инсулина, наблюдается увеличение массы тела и повышение продукции инсулина в островках поджелудочной железы.

Действие нейрогуморальных регуляторных систем плода направлено на исполнительные механизмы - органы плода, обеспечивающие изменение интенсивности дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, мышечной активности и т. д. и определяющие изменение уровня газообмена, обмена веществ, терморегуляции и других функций.

Как уже указывалось, в обеспечении связей в системе мать - плод особо важную роль играет плацента, которая способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества, необходимые для развития плода. Плацента выполняет эндокринные функции, вырабатывая ряд гормонов: прогестерон, эстроген, хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген и др. Через плаценту Между матерью и плдом осуществляются гуморальные и нервные связи. Существуют также экстраплацентарные гуморальные связи через плодные оболочки и амниотическую жидкость.

Гуморальный канал связи - самый обширный и информативный. Через него происходит поступление кислорода и углекислого газа, белков, углеводов, витаминов, электролитов, гормонов, антител и др. В норме чужеродные вещества не проникают из организма матери через плаценту. Они могут начать проникать лишь в условиях патологии, когда нарушена барьерная функция плаценты. Важным компонентом гуморальных связей являются иммунологические связи, обеспечивающие поддержание иммунного гомеостаза в системе мать - плод.

Несмотря на то, что организм матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического конфликта обычно не происходит. Это обеспечивается рядом механизмов, среди которых существенное значение имеют: 1 -синтезируемые синцитиотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма; 2 - хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген, находящиеся в высокий концентрации на поверхности синцитиотрофобласта, принимают участие в угнетении Материнских лимфоцитов; 3-иммуномаскирующее действие гликопротеинов перицеллюлярного фибриноида плацеты, заряженного так же, как и лимфоциты омывающей крови, отрицательно; 4 - протеолитические свойства трофобласта также способствуют инактивации чужеродных белков. В иммунной защите принимают участие и амниотические воды, содержащие антитела, блокирующие антигены А и В, свойственные крови беременной, и не допускают их в кровь плода в случае несовместимой беременности.

Показана определенная взаимосвязь гомологичных органов матери и плода: поражение какого-либо органа матери ведет к нарушению развития одноименного органа плода. В эксперименте на животных установлено, что сыворотка крови животного, у которого удалили часть какого-либо органа, стимулирует пролиферацию в одноименном органе. Однако механизмы этого явления изучены недостаточно.

В процессе формирования системы мать - плод существует ряд критических периодов, наиболее важных для установления взаимодействия между двумя системами, направленных на создание оптимальных условий для развития плода.

В онтогенезе человека можно выделить несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся: 1) развитие половых клеток-овогенез и сперматогенез; 2) оплодотворение; 3) имплантация (7- 8-е сутки эмбриогенеза); 4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я неделя развития); 5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я неделя); 6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20-24-я неделя); 7) рождение; 8) период новорожденности (до 1 года); 9) половое созревание (11- 16 лет).