Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.
Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.
Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:
1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.
2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.
3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.
Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:
а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);
б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.
В задних рогах СМ имеются 3 зоны:
1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.
2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.
3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.
4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.
В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.
Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:
1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.
2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.
По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:
1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.
2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.
3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).
Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.
Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.
Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.
Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.
Государственное бюджетное образовательное учреждение
«Ставропольский государственный медицинский университет»
Министерства здравоохранения Российской Федерации
Утверждаю
Заведующий кафедрой
« »____________ 2013г.
МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА
к практическому занятию
для студентов
1 курса специальности ПЕДИАТРИЯ
Тема № 9 ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Занятие № 11 «НЕРВНАЯ СИСТЕМА»
Обсуждена на заседании кафедры
« » _______________2013г.
Протокол №___
г. Ставрополь, 2013
Тема №9 Частная гистология. Нервная система.
Занятие №11 Нервная система
Учебные вопросы занятия:
1. Морфо-функциональная характеристика органов нервной системы.
2. Развитие органов нервной системы в эмбриогенезе: нервная пластинка, нервная трубка,
ганглиозная пластинка. Дифференцировка элементов нервной трубки на вентрикулярную(камбиальную),промежуточную(плащевую),маргинальные зоны. Нервный гребень и плакоды.
3. Периферическая нервная система. Строение периферического нерва. Гистологическое строение спинномозгового ганглия, форма нервных клеток, их
расположение в органе, функциональное значение и место в рефлекторных дугах. Характеристика нейронов и нейроглии. Автономная нервная система. Общая характеристика строения центральных и периферических отделов парасимпатической и симпатической нервной системы.
4. Центральная нервная система. Строение серого и белого вещества. Гистологическое строение спинного мозга. Состав и расположение серого и белого
вещества. Нейронный состав, глиоциты. Ядерные нервные центры. Современные представления о пластинах Рекседа.
5. Гистологическое строение белого вещества спинного мозга. Понятие о проводящих путях.
6. Кора больших полушарий головного мозга. Общая морфо-функциональная характеристика коры. Цитоархитектоника. Нейронньй состав, характеристика пирамидных нейронов. Межнейрональные связи. Миелоархитектоника, глиоциты. Модуль.
7. Мозжечок. Строение и функциональное значение. Нейронный состав. Грушевидные, корзинчатые, звездчатые нейроциты и клетки-зерна.
Межнейрональные связи (сочетательные системы мозжечка). Глиоциты мозжечка.
Афферентные и эфферентные волокна.
Место проведения занятия – база кафедры гистологии (морфокорпус) аудитории № 000, № 000, № 000, № 000 и комната самоподготовки.
Материально-лабораторное обеспечение: гистологическая лаборатория с наличием реактивов и оборудования, слайды, таблицы, муляжи, препараты по органам нервной системы, микроскопы, плазменные панели, ноутбук, презентация занятия.
Учебные и воспитательные цели
а) общая цель – Вам необходимо овладеть знаниями учебной программы данного занятия и овладев особенностями морфофункционального состояния органов нервной системы, разобраться в строении и особенностях центральной и переферической нервной системы, в строении и функциях коры больших полушарий, мозжечка, спинного мозга, спинального ганглия. Определить связь между строением и выполняемой функцией. Научиться выявлять нарушения в нормальном строении и функции органов нервной системы. Применять учебный материал в своей будущей профессии врача.
б) частные цели
В результате изучения учебных вопросов занятия ВЫ должны
Медицинскую международную латинскую терминологию в объеме данной темы;
Источники и ход развития нервной системы для понимания наиболее часто встречающихся аномалий и пороков развития органов нервной системы.
Общий план и общие закономерности строения органов центральной и переферической нервной системы.
Морфофункциональное строение спинного мозга: особенности строения коры больших полушарий, мозжечка, спинального ганглия;
Основные морфофункциональные особенности строения сочетательных систем мозжечка, иметь понятие о модуле и нейронах его образующих.
Общий план и классификация ядер спинного мозга, основные морфофункциональные особенности строения нейронов спинного мозга, морфологические признаки их различия.
Идентифицировать клетки, ткани, органы препаратов: мозжечок, спинальный ганглий, кора больших полушарий, спинной мозг на микроскопическом уровне;
Оценивать морфоологическое состояние различных клеточных, тканевых и органных структур;
Узнавать структуры и органы нервной системы при микроскопии «немых» гистологических препаратов: мозжечок, спинальный ганглий, кора больших полушарий, спинной мозг;
Анализировать информацию, полученную с помощью методов светооптической микроскопии.
Навыками микрокопирования гистологических препаратов;
Анализом гистологических структур в препаратах;
Гистофизиологической оценкой состояния различных клеточных, тканевых и органных структур;
Навыками работы с научной литературой и уметь использовать их.
ОБЛАДАТЬ НАБОРОМ КОМПЕТЕНЦИЙ:
Готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфо-функционального состояния органов при изучении смежных дисциплин;
Готовностью и способностью использовать данные анатомии(анатомия строения органов, их расположение, функции), состояния органов нервной системы при первичном осмотре больных.
Готовностью и способностью обладать объемом знаний и пониманием нормального гистофизиологического состояния различных клеточных, тканевых органных структур, чтобы ориентироваться в нормальных и возможно патологических состояниях изучаемых органов и уметь использовать эту информацию в клинической практике;
Готовностью и способностью иметь достаточный объем знаний морфо-функционального состояния тканей и органов изучаемых на данном занятии для выяснения причин возникновения патологических состояний органов, чтобы использовать полученные на кафедре знания при установлении диагноза заболевания;
Готовностью и способностью к критическому мышлению полученной информации, ее анализу и синтезу.
1..Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева и, 5-издание,2001.
2. Атлас микроскопического и субмикроскопического строения клеток,
тканей и органов под ред. Ю.И. Афанасьева, М. 1970.
3. Атлас по гистологии и эмбриологии, 1979.
4. «Частная гистология человека», 2-е изд. . СПб: СОТИС, 1997.
5. “Тесты по гистологии, цитологии и эмбриологии”. Под ред. . Ставрополь: изд-во СГМА, 2004.
6. Лекции.
ВАШИ ДЕЙСТВИЯ ПО ПОДГОТОВКЕ К ЗАНЯТИЮ И ОТРАБОТКЕ ПРОГРАММЫ ЗАНЯТИЯ:
1. При подготовке к данному занятию
Проработайте данный учебный материал «Органы нервной системы» ранее изучаемый в школе (школьный учебник анатомии человека). Это очень важно, т. к. он является базисным и на этом материале строится вся программа данного занятия. Обратите внимание на анатомическое строение органов нервной системы.
а) источниками развитие органов нервной системы в эмбриогенезе являются: нервная пластинка, нервная трубка,
ганглиозная пластинка, затем происходит дифференцировка элементов нервной трубки на вентрикулярную(камбиальную),промежуточную(плащевую),маргинальные зоны. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии - астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя - белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).
б) спинальные ганглии лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов. они окружены соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.
Псевдоуниполярные нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии, вокруг тел нейронов расположены клетки нейроглии и клетки соединительной ткани, образуя капсулу.
в) спинной мозг имеет серое и белое вещество, серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или (буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые латеральные) и представлено телами мультиполярных нейров, которые образуют ядерные нервные центры. Всего выделяют 10 пластин Рекседа.
г)мозжечок является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину « древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа. Кора мозжечка образованна тремя основными слоями: молекулярным, ганглионарным, зернистым, эти слои представлены грушевидными, корзинчатыми, звездчатыми нейроцитами и клетками-зернами.
д) в коре больших полушарий головного мозга серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. серое вещество коры больших полушарий головного мозга представлено следующими слоями-1) Молекулярный слой
2)Наружный зернистом слой
3)Слой малых пирамид
4)Внутренний наружном слой
5)Ганглионарный слой
6)Слой полиморфных клеток
модуль-структурно-функциональная единица неокортекса
е) различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий
При необходимости воспользуйтесь аннотацией (приложение 1).
Решите тесты 1-15
1.Передние корешки спинного мозга образованы:
1) Дендритами чувствительных нейронов
2)Дендритами мотонейронов
4)Аксонами мотонейронов
5)Аксонами ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги
2.Белое вещество спинного мозга располагается:
1)По периферии
2)В центре
3.Главными компонентами белого вещества спинного мозга являются :
1)Миелиновые нервные волокна
3)Тела нервных клеток
4.Клетки Беца коры больших полушарий располагаются в:
1)Молекулярном слое
2)Наружном зернистом слое
3)Слое малых пирамид
4)Внутреннем наружном слое
5)Ганглионарном слое
6)Слое полиморфных клеток
5.Клетки Беца коры больших полушарий образуют :
1)Ассоциативные нервные волокна
2)Комиссуральные нервные волокна
3)Проекционные нервные волокна
6.Гранулярный тип коры больших полушарий характерен для :
1)Моторных центров коры
2)Чувствительных центров коры
7.Задние корешки спинного мозга образованы:
1)Дендритами чувствительных нейронов
2)Дендритами мотонейронов
3)Аксонами чувствительных нейронов
4)Аксонами мотонейронов
5)Дендритами ассоциативных нейронов
8.Мотонейроны спинного мозга располагаются в:
1)Задних рогах
2)Боковых рогах
3)Передних рогах
4)Спинальных ганглиях
9.Серое вещество мозжечка располагается :
1)По периферии органа
2)В центре
10.Клетки Беца коры больших полушарий являются :
1)Чувствительными нейронами
2)Ассоциативными нейронами
3)Эфферентными нейронами
4)Секреторными нейронами
11.Комиссуральные волокна коры больших полушарий связывают:
1)Отдельные участки коры одного полушария
2)Кору различных полушарий
3)Связывают кору с ядрами низших отделов ЦНС
12.Тормозная система модуля неокортекса представлена :
1)Клетками с аксональной кисточкой
2)Корзинчатыми нейронами
3)Шипиковыми звездчатыми нейронами фокального типа
4)Шипиковыми звездчатыми нейронами диффузного типа
5)Аксоаксональными нейронами
13.Клубочки мозжечка образуются:
1)Лиановидными нервными волокнами
2)Моховидными нервными волокна
3)Аксонами клеток Пуркинье
4)Дендритами клеток Пуркинье
5)Аксонами корзинчатых клеток
14.Главными компонентами серого вещества спинного мозга являются :
1)Миелиновые нервные волокна
2)Безмиелиновые нервные волокна
3)Тела нервных клеток
15.В каком органе нервной системы у новорожденных, нейроны являются более дифференцированными
1)В головном мозге
2)В спинном мозге
Решите ситуационные задачи 1-6.
1. Заболевание полиомиелитом сопровождается поражением спинного мозга и
нарушениями функции двигательного аппарата. Деструкцией каких нейронов можно
объяснить это явление? Какое звено рефлекторной дуги при этом нарушается?
2. У больного вследствие травмы повреждены передние корешки шейного отдела
спинного мозга. Функция каких органов будет нарушена? Какие изменения в них
наступят?
3. В результате травмы нарушен передний корешок грудного отдела спинного мозга.
Определить, отростки каких нейронов повреждены.
4. У больного в результате травмы повреждены задние корешки спинного мозга. Какие
клетки и какие отростки при этом повреждаются?
6. Алкогольная интоксикация, как правило, сопровождается нарушением координации
движений в результате повреждения структурных элементов мозжечка. Функции каких
элементов мозжечка нарушаются в первую очередь?
Заготовьте в альбоме следующие рисунки: Они Вам пригодятся при работе на занятии.
Данное занятие занимает особое место в работе по изучению гистологии органов нервной системы и является не только теоретической основой для понимания их строения и значения в организме, но и в практической деятельности врача при установлении диагноза.
При возможности накануне занятия ознакомтесь с рабочим местом своей исследовательской и учебной работы. Вспомните правила и меры безопасности при работе с микроскопом и препаратами (изложены в конце методической разработки). Заблаговременно приготовьте униформу.
2. По выполнению программы учебного занятия:
Проверьте рабочее место на предмет наличия всего необходимого для Вашей работы. При необходимости обратитесь к преподавателю. При работе с 1-м препаратом занятия обратите внимание на его окраску и объяснения преподавателя.
ПРЕПАРАТ: СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ.
Фиксатор: жидкость Ценкера.
Краситель: гематоксилин-эозин.
МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: найти задний корешок спинного мозга, по ходу которого располагается ганглий и передний корешок, прилежащий к ганглию. Рассмотреть общее микроскопическое строение ганглия: его соединительнотканную капсулу, прослойки соединительной ткани внутри органа, тела округлых нервных клеток, расположенных преимущественно по периферии узла и окружающие их клетки глии, соединительной ткани, пучки нервных волокон, проходящих в центральной части ганглия.
БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать участок ганглия, показав на рисунке:
1. Соединительнотканную капсулу.
2. Псевдоуниполярные нейроны.
3. Мантийные глиоциты, прилежащие к телам нейронов.
4. Клетки соединительной ткани, имеющих вытянутую форму ядер в отличие от мантийных глиоцитов, ядра которых имеют округлую форму.
5. Мякотные нервные волокна, располагающиеся в центре узла.
ПРЕПАРАТ: СПИННОЙ МОЗГ СОБАКИ.
Фиксатор: 10% формалин.
Краситель: импрегнация азотнокислым серебром.
МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть строение органа, определив серое и белое вещество. В сером веществе (центральная часть препарата) найти центральный канал, серую спайку, передние, задние рога, промежуточную зону и скопления в них нейронов (ассоциативные пучковые и двигательные ядра). Обратить внимание на крупные нейроны передних рогов – двигательные ядра соматической рефлекторной дуги. В белом веществе (периферическая часть органа) увидеть передние, боковые и задние канатики, белую спайку и глиальные септы.
БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать половину спинного мозга, показав на рисунке следующее:
1.Серое вещество. 2. Белое вещество. 3. Передние рога, в них - моторные ядра соматической рефлекторной дуги (латеральное и медиальное. 4. Боковые рога, в них – латеральное и медиальное ядра. 5. Задние рога, в них – ядро Кларка и собственное ядро заднего рога. 6.Глиальные септы белого вещества. 7. Проводящие пути.
ПРЕПАРАТ: МОЗЖЕЧОК СОБАКИ.
Фиксатор: 10% формалин.
МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть извилины мозжечка, обратить внимание на периферически расположенное в них серое вещество (кору мозжечка) и более глубоко – белое вещество. В коре органа отличить слои: наружный молекулярный, средний ганглионарный (слой грушевидных клеток или клеток Пуркинье) и самый глубокий – зернистый слой. Обратить внимание на соединительнотканную оболочку (мягкую мозговую), покрывающую орган снаружи с проходящими в ней сосудами.
БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: зарисовать участок коры мозжечка с прилегающим к нему слоем белого вещества, обозначив следующее:
Молекулярный слой, в нем – звездчатые и корзинчатые нейроны. Дендриты грушевидных клеток в молекулярном слое Ганглионарный слой с телами клеток Пуркинье. «Корзинку» вокруг тел грушевидных клеток. Зернистый слой с зерновыми клетками. Белое вещество.
ДЕМОНСТРАЦИОННЫЙ ПРЕПАРАТ: КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.
Фиксатор: 10% формалин.
Краситель: импрегнация солями серебра.
МАЛОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: рассмотреть серое и белое вещество. Убедиться в том, что нервные клетки серого вещества располагаются слоями (экранные нервные центры). Определить слои: молекулярный, наружный зернистый, слой малых пирамид, внутренний зернистый, слой больших пирамид (ганглионарный или слой клеток Беца), слой полиморфных клеток. Сверху найти мягкую мозговую оболочку с сосудами.
БОЛЬШОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ: ознакомиться с формой и строением нервных клеток в разных слоях коры. Обратить внимание на строение клеток Беца (больших пирамид) и многочисленных их отростков.
По выполнению программы занятия представьте преподавателю отчет о выполненной работе . Выясните то, что у Вас вызвало затруднения.
3. При проведении заключительной части учебного занятия
Решите тестовые задания №№ 15-19 (приложение 2) и решите ситуационные задачи № 1-3. (приложение 3).
Прокомментируйте результаты своей работы по решению контрольных заданий.
Выслушайте преподавателя по оценке работы учебной группы и Вас лично! Обратите внимание на объяснение преподавателем Вашей предстоящей работы на следующем занятии. Попрощайтесь с преподавателем.
Приложение
Нервная система.
НС развивается из нервой трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки развивается мозг и органы чувств. Из туловищного отдела - спинной мозг, из ганглиозной пластинки – спиномозговые и вегетативные узлы и хроматофинная ткань организма.
Сначала нервная трубка состоит из одного слоя клеток. Далее идет размножение клеток в боковых отделах нервной трубки, в результате чего, в этих участках можно различить три зоны: эпендимную, плащевой слой и краевую вуаль. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии - астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя - белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).
Спинномозговой (чувствительный) узел.
Лежат по ходу задних корешков спинного мозга, либо черепно-мозговых нервов.
Спинальный ганглий окружен соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла проникают прослойки соединительной ткани с сосудами. Соединительная ткань образует строму узла.
Нейроны узла располагаются, в основном, группами по его периферии. По строению они являются пседоуниполярными, по функции - чувствительными. Аксон и дендрит, располагающиеся близко друг к другу, в начале обвиваются вокруг тела клетки, образуя клубок. Затем дендриты идут на периферию в составе смешанного нерва, где образуют рецепторы, а аксоны, в совокупности формируя задние корешки, несут импульсы в серое вещество спинного мозга или в продолговатый мозг. Тело каждого нейрона окружено двумя видами клеток. Непосредственно к нейроцитам прилежат клетки глии – мантийные глиоциты, выполняющие трофическую функцию. Кнаружи от них располагаются клетки соединительной ткани. Их можно различить по форме ядер. Клетки глии имеют округлую форму ядер, клетки соединительной ткани – овальную.
Строение периферического нерва.
Нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительно-тканных оболочек. Каждое нервное волокно окружено тонкой прослойкой РВСТ-эндоневрием. Пучки нервных волокон покрыты более толстыми прослойками РВСТ-периневрием. Наружная оболочка нерва – эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, в которой находятся фибробласты, макрофаги, адипоциты. Соединительнотканные оболочки (эндо-, пери-, эпиневрий) содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.
Спинной мозг.
Состоит из двух симметричных половин, отделенных друг от друга: спереди срединой щелью, сзади - соединительнотканной перегородкой. Вещество СМ неоднородно: внутренняя его часть темнее - это серое вещество, на периферии светлое – белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути). Серое вещество на поперечном сечении имеет вид бабочки или (буквы «Н» и образует рога: передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые латеральные).
Передние рога более толстые и короткие, чем задние. Латеральные рога появляются на уровне грудного отдела позвоночного столба.
В процессе развития СМ нейроны серого в-ва группируются в 10 слоях или пластинах (пластины Рекседа).
Так, I-V пластины соответствуют задним рогам,
VI-VII –в промежуточной зоне (латеральные рога),
VIII-IХ-передним рогам,
Х-около центрального канала.
На поперечных срезах СМ видны скопления нейронов в виде ядер, на сагиттальных срезах видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в виде колонок. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела. Серое в-во спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых, тонких миелиновых волокон и нейроглии. Нейроны СМ по строению являются мультиполярными. Белое вещество - совокупность миелиновых волокон, образующих проводящие пути.
Нейроны серого в-ва, сходные по строению, размерам и функции образуют скопления, называемые ядрами или ядерными нервными центрами.
Среди нейронов СМ выделяют следующие:
1. Корешковые, нейриты которых покидают СМ в составе передних корешков;
2. Внутренние, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого в-ва;
3. Пучковые, аксоны которых через белое в-во осуществляют связи между сегментами СМ или отделами головного мозга, образуя проводящие пути.
ЗАДНИЕ РОГА. Здесь различают губчатый слой, желатинозное в-во, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Губчатый слой состоит из широкопетлистого глиального остова и мелких вставочных нейронов.
В желатинозном в-ве преобладают глиальные клетки. Нейронов мало.
Грудное ядро (или ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов, аксоны которых выходят в боковой канатик белого в-ва этой же половины СМ и идет в составе спинно - мозжечкового пути к мозжечку. Они получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов.
Собственное ядро заднего рога состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону СМ в боковой канатик белого в-ва и входят в состав спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей, направляясь в мозжечок и зрительный бугор. Это ядро располагается в середине заднего рога. Все нейроны заднего рога осуществляют связь между чувствительными нейронами спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.
В БОКОВЫХ РОГАХ различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого входят в состав спиномозжечкового пути этой же половины, и латеральное промежуточное ядро, образованное группой ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги.
В ПЕРЕДНИХ РОГАХ расположены самые крупные нейроны СМ, образующие двигательные соматические центры. Наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток. Медиальное ядро иннервирует мышцы туловища и развито на всем протяжении СМ. Латеральное ядро находится в шейном и поясничном отделах СМ, иннервируя, соответственно, мышцы верхних и нижних конечностей.
ГЛИОЦИТЫ СМ. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами. В сером веществе располагаются протоплазматические астроциты, выполняющие трофическую функцию. Отростки волокнистых астроцитов принимают участие в образовании гемато-энцефалического барьера. Олигодендроциты входят в состав и белого, и серого в-ва СМ, образуя оболочки нервных волокон. Микроглия (макрофаги) распределяются также и в сером, и в белом в-ве СМ.
Кора больших полушарий.
Серое вещество располагается по периферии органа, белое занимает его центральную часть. Различают цитоархитектонику (особенности расположения и строения нервных клеток) и миелоархитектонику (расположение волокон) коры больших полушарий.
Цитоархитектоника. Мультиполярные нейроны коры разнообразны по форме: пирамидные, звездчатые, веретенообразные , паукообразные, горизонтальные. Они располагаются нерезко отграниченными слоями, характеризующимися преобладанием какого-либо одного вида клеток.
Различают следующие слои:
1. Молекулярный,
2. Наружный зернистый,
3. Слой малых пирамид,
4. Внутренний зернистый,
5. Ганглионарный (или слой больших пирамид, или слой клеток Беца),
6. Слой полиморфных клеток.
I. Молекулярный слой состоит из небольшого количества мелких ассоциативных нейронов веретеновидной формы. Их отростки вместе с отростками клеток нижележащих слоев образуют тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя.
II. Наружный зернистый представлен мелкими клетками округлой, угловатой, звездчатой или пирамидальной формы. Отростки этих клеток входят в состав тангенциального нервного сплетения молекулярного слоя.
III. Пирамидный или слой малых пирамид образован пирамидными клетками, имеющими размеры мкм. От вершины отходит главный дендрит, поднимающийся в молекулярный слой (в его тангенциальное сплетение). От боковых поверхностей отходят боковые дендриты, образующие синапсы в пределах того же слоя.
Аксон отходит от основания клетки, формируяассоциативные или комиссуральные нервные волокна.
IV. Внутренний зернистый
слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В этом слое располагается большое количество горизонтальных волокон.
V. Ганглионарный слой содержит гигантские пирамиды (клетки Беца) по стро ению схожие с малыми пирамидами, но их размеры гораздо крупнее –80мкм, высота 120 мкм. Аксоны этих клеток образуют проекционные нервные волокна, входящие в состав кортико - спинальных и кортико - нуклеарных путей, заканчиваясь синапсами на клетках моторных ядер.
VI. Слой полиморфных клеток состоит из нейронов различной, преимуществе нно веретеновидной, формы. Дендриты этих клеток входят всостав тангенциального сплетения молекулярного слоя, а аксоны входят в состав эфферентных путей головного мозга.
Понятия гранулярного и агранулярного типа коры:
Гранулярный тип коры располагается в чувствительных корковых центрах (обоняния, слуха, зрения), где слабо развиты слои, содержащие пирамидные клетки, тогда как зернистые слои (2 и 4) достигают максимального развития. Агранулярный тип коры развит в моторных центрах – в передней центральной извилине, где сильно развиты 3, 4 и 6 слои и плохо выражены 2 и 4.
Структурно - функциональной единицей неокортекса является модуль или вертикальная колонка диаметром 300 мкм. Модуль одной половины коры продуцируется на3 модуля той же половины и 2 противоположной. Он состоит из волокон и нервных клеток. В него входит кортико-кортикальное волокно, достигающее I молекулярного слоя и два специфических таламо - кортикальных волокна, заканчивающихся в IV (внутренний зернистый)
Среди нейронов модуля выделяют возбуждающие и тормозные. К возбуждающим нейронам относят шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа; к тормозной системе относят следующие клетки:
Клетки с аксональной кисточкой,
Корзинчатые,
Аксоаксональные,
Клетки с двойным букетом дендритов.
Причем, последние тормозят все тормозные нейроны, в результате чего возникает вторичная волна возбуждения (строение модуля описал Сентаготаи).
Миелоархитектоника коры представлена следующими волокнами:
I. 1. Ассоциативные - связывают участки одного полушария,
II. 2. Комиссуральные – связывают кору одного полушария с противоположным,
III. 3. Проекционные – связывают кору с ядрами низших отделов
К миелоархитектонике относятся также тангенциальное нервное сплетение молекулярного слоя и сплетение внутреннего зернистого слоя.
Мозжечок.
Является центральным органом равновесия и координации движений. На его поверхности много извилин и бороздок, увеличивающих ее площадь и на разрезе мозжечка создающих картину « древа жизни». Серое в-во располагается на поверхности и образует кору. Белое в-во в центре органа.
В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный (или слой грушевидных клеток, или слой клеток Пуркинье) и зернистый.
Ганглионарный слой содержит нейроны грушевидной формы. Их нейриты покидают кору, образуя начальное звено эфферентных тормозных путей. Тела клеток лежат в один ряд. От тел в молекулярный слой поднимаются 2-3 дендрита, которые, сильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя и лежат в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин.
В молекулярном слое содержится два вида клеток: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые лежат в нижней трети этого слоя, имеют неправильную форму и длинный аксон, идущий параллельно телам грушевидных клеток, формируя на них структуру корзинок.
Звездчатые нейроны лежат в верхней трети слоя и бывают двух типов: мелкие (или с короткими отростками) и крупные (с длинными отростками). Аксоны мелких образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, а аксоны крупных спускаются в ганглионарный слой и входят в состав корзинок.
Все эти клетки оказывают тормозное действие на грушевидные клетки.
В зернистом слое располагается несколько видов нейронов.
а) зерновидные или клетки - зерна - имеют округлую форму с крупным круглым ядром. 3-4 коротких дендрита этих клеток ветвятся в этом слое в виде лапки птицы. К ним из белого в-ва подходят афферентные возбуждающие волокна
Маховидные - образующие вокруг дендритов характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Нейриты клеток - зерен поднимаются в молекулярный слой, Т - образно делятся и образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов, передавая на них возбуждающий импульс.
б) большие звездчатые нейроны с короткими и длинными нейритами. Их дендриты образуют синапсы с аксонами клеток - зерен в молекулярном слое. Нейриты больших звездчатых клеток образуют синапсы проксимальнее синапсов маховидных волокон в клубочках мозжечка. При возбуждении большой звездчатой клетки с коротким аксоном блокируется передача возбуждающего импульса с маховидного волокна на клетку - зерно. Нейриты же звездчатых нейронов с длинными отростками уходят в белое в-во, осуществляя связи с различными областями коры мозжечка.
в) веретеновидные нейроциты имеют вытянутое тело, их дендриты заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты уходят в белое в-во.
Помимо афферентных маховидных волокон в кору мозжечка поступают лазащие (или лиановидные) волокна. Они достигают молекулярного слоя, где образуют синапсы непосредственно с дендритами клеток Пуркинье, передавая возбуждающий импульс. Также как в коре больших полушарий, в мозжечке различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные нервные волокна.
Аксоны грушевидных клеток могут образовывать коллдтерали (аксо-аксональные синапсы).
Глиоциты мозжечка: в зернистом слое - волокнистые и протоплазматические астроциты, олигодендроциты – во всех слоях, особенно в зернистом слое и белом в-ве. Глиоциты с темными ядрами образуют глиальные волокна, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.
Взаимодействие нейронов коры мозжечка (их синаптические связи) получило название сочитательной системы.
Приложение
1. Установите соответствие:
Отдел нервной системы: Органы:
1. Центральная нервная система а) Периферические нервы
2. Периферическая нервная система б) Спинной мозг
в) Кора больших полушарий
г) Мозжечок
д) Интрамуральные ганглии
2. Дополните ответ: Периферический нерв снаружи окружен _______.
3. Выберите правильные ответы: Передние корешки спинного мозга образованы:
1. Дендритами чувствительных нейронов
2. Дендритами мотонейронов
3. Аксонами чувствительных нейронов
4. Аксонами мотонейронов
5. Аксонами ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги
4. Выберите правильный ответ: Белое вещество спинного мозга располагается:
1. По периферии
2. В центре
5. Выберите правильный ответ: Главными компонентами белого вещества спинного мозга являются:
1. Миелиновые нервные волокна
2. Безмиелиновые нервные волокна
3. Тела нервных клеток
6. Выберите правильный ответ: Клетки Беца коры больших полушарий располагаются в:
1. Молекулярном слое
2. Наружном зернистом слое
3. Слое малых пирамид
4. Внутреннем зернистом слое
5. Ганглионарном слое
6. Слое полиморфных клеток
7. Выберите правильный ответ: Клетки Беца коры больших полушарий образуют:
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади — соединительнотканной перегородкой. На свежих препаратах спинного мозга невооруженным глазом видно, что его вещество неоднородно. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество (substantia grisea). На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество (substantia alba). Серое вещество на поперечном сечении мозга представлено в виде буквы "Н" или бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).
В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах (пластины Рекседа). Для всех млекопитающих и человека характерна следующая архитектоника указанных пластин: I—V пластины соответствуют задним рогам, VI—VII пластины — промежуточной зоне, VIII—-IX пластины — передним рогам, X пластина — зона околоцентрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных — лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.
Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны.
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.
Нейроциты . Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neurocytus intemus), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus fimicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Такие нейроны преобладают в промежуточной зоне и встречаются в передних и задних рогах. Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя "клубки" (идиодендритический тип). Они характерны для двигательных ядер передних рогов, а также для задних рогов (ядра студневидного вещества, ядро Кларка). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Они расположены в передних (дорсальная часть) и задних (вентральная часть) рогах, типичны для собственного ядра заднего рога.
В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования.
Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов.
В желатинозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно.
Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).
Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спинно-мозжечкового и спинноталамического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор.
Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинно-мозжечкового пути поднимаются к мозжечку.
Из структур заднего рога особый интерес представляют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга в I—IV пластинах. Нейроны продуцируют энкефалин — пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты. Нейроны IV пластины являются ГАМКергическими. Студневидное вещество оказывает тормозное действие на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией — кожной и частично висцеральной и проприоцептивной. Нейроны I и III пластин, выделяя метэнкефалин и нейротензин, снимают или уменьшают болевые эффекты, которые индуцируются импульсами с тонких корешковых волокон с веществом Р.
Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок по заднему спинно-мозжечковому пути. Второй путь в головной мозг образует таламический канал, связанный с корой больших полушарий (задняя центральная извилина).
Сенсорная чувствительность в спинном мозге имеет пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность (болевая, температурная, тактильная) связана с нейронами студневидного вещества и собственного ядра заднего рога, висцеральная — с нейронами промежуточной зоны, проприоцептивная — с ядром Кларка и тонким клиновидным ядром.
В VIII пластине расположено интерстициальное ядро Кахаля с интернейронами, переключающими информацию от псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов на мотонейроны передних рогов спинного мозга.
В промежуточной зоне различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спинно-мозжечковому пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах и представляющее собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток покидают мозг вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.
В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы — преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов, характеризующиеся высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацеттрансферазы. На уровне Th I —L II находится центр симпатического отдела, куда от псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев входят аксоны с веществом Р и глутаминовой кислотой (висцеральная чувствительность), а также волокна из медиального ядра промежуточной зоны с холецистокинином, соматостатином и ВИП (вазоинтестинальным пептидом), волокна с норадреналином и серотонином (из голубоватого ядра и ядер шва). Парасимпатические преганглионарные нейроны находятся на уровне С III —S II .
В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100—150 мкм и образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная
группы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей.
Мотонейроны (IX пластина) обеспечивают эфферентную информацию на скелетные поперечнополосатые мышцы, являются крупными клетками (диаметром -100— 150 мкм). В терминалях аксона имеются синаптические пузырьки с ацетилхолином, на теле нейрона и дендритах — многочисленные синапсы — до 1000 и более аксосоматических терминалей, образованных центрифугальными волокнами, аксонами интернейронов VI—VIII пластин, афферентными волокнами задних корешков. Мотонейроны объединены в 5 групп двигательных ядер — латеральные (переднее и заднее), медиальные (переднее и заднее), центральная. В ядрах нейроны образуют колонки.
В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, непосредственно прилегающие к серому веществу. По своему ходу они дают много коллатералей, которые, как и сами ветви, заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов 4—5 смежных сегментов спинного мозга. Собственных пучков три пары.
Глиоциты спинного мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости. От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.
Основную часть остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга. Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон. Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.
Организм – целостная система, в которой все составные части, все процессы взаимосвязаны и взаимообусловлены. В то же время органмзм – это открытая система, которая постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Единство организма со средой осуществляется с помощью нервной системы, которая объединяет части организма, регулирует и координирует работу органов, систем и организма в целом, обеспечивает приспособительную (адаптивную) перестройку организма в ответ на изменения внутренней и внешней среды. Интегрирующую, регулирующую и трофическую функции нервная система выполняет нервно-проводниковым путем, по принципу рефлексов с помощью своих структурных единиц – нейронов. Рефлекс , или рефлекторная реакция, – сложная биологическая реакция организма в ответ на действие внешних и внутренних раздражителей. Нейроны, участвующие в той или иной рефлекторной реакции, образуют рефлекторную дугу .
Нервную систему принято подразделять на несколько отделов. По топографическим признакам ее делят на центральный и периферический отделы, по функциональным признакам – на соматический и вегетативный отделы. Центральный отдел, или центральная нервная система, включает головной и спинной мозг. К периферическому отделу, или периферической нервной системе, относят все нервы, то есть все периферические проводящие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Соматический отдел, или соматическая нервная система, включает черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие центральную нервную систему с органами, воспринимающими внешние раздражения – с кожным покровом и аппаратом движения. Вегетативный отдел, или вегетативная нервная система, обеспечивает связь центральной нервной системы со всеми внутренними органами, железами, сосудами и органами, в составе которых есть гладкая мышечная ткань. Вегетативный отдел делится на симпатическую и парасимпатическую нервную систему.
Краткие сведения о развитии нервной системы
В филогенезе нервная система появляется у многоклеточных животных как аппарат, призванный реагировать на внешние раздражения и передавать нервные импульсы исполнительным органам – мышцам и железам. Наиболее примитивная нервная система, характерная для кишечнополостных, представляет собой диффузную сеть, образованную нервными клетками, соединенными с помощью синапсов как друг с другом, так и с мышечными и эпителиальными клетками. При раздражении такое животное реагирует всем телом, так как нервные импульсы распространяются диффузно. С усложением организма животных происходила концентрация нервных клеток в определенных местах – образовывались цепочки – нервные стволы, состоящие из нервных клеток и нервных волокон. Расположение нервных стволов зависит от формы тела и характера симметрии. У животных с двусторонней симметрией на головном конце тела, где много чувствующих клеток, нервные скопления становятся крупнее, образуют узлы, сливаются в единую нервную массу, а на базе чувствующих клеток развиваются органы чувств (ресничные черви).
У кольчатых червей, членистоногих нервные узлы располагаются метамерно и связаны между собой нервными волокнами. В результате образуются нервные цепочки, от которых в каждом сегменте отходят ответвления. В головном конце появляются надглоточные узлы, то есть происходит дифференциация нервной системы на центральную и периферическую.
У хордовых на спинной стороне животного появляется чувствующая пластинка – утолщение эктодермы. В передней части чувствующей пластинки развивался орган обоняния в виде парной ямки, в латеральных частях – органы боковой линии (равновесия и кожно-мышечного чувства) и слуха. Средняя часть пластинки погрузилась под эктодерму, свернулась в трубку, которая затем дифференцировалась в органы зрения. Остальная часть нервной трубки утратила светочувствительность и превратилась в центральный отдел нервной системы. Клетки в нем залегают в глубине, а волокна – поверхностно. Боковые участки чувствующей пластинки, прилегающие к нервной трубке, превратились в ганглиозные пластинки, из которых развились спинномозговые и вегетативные ганглии.
У примитивных хордовых (ланцетника) центральная нервная система еще не делится на головной и спинной мозг. От нервной трубки в каждом сегменте отходят две пары (правая и левая) нервов: спинные и брюшные. Сумма их образует периферическую нервную систему. С повышением жизнедеятельности, двигательной активности и развитием органов чувств нервная система хордовых прогрессировала. Головной отдел центральной нервной системы преобразовался в головной мозг, который сначала состоял из переднего мозга, связанного с органами обоняния, среднего, связанного с органами зрения, и ромбовидного, связанного с органами слуха и кожно-мышечного чувства. У круглоротых головной мозг уже состоит из 5 отделов, лежащих в одной плоскости.
У рыб, наряду с развитым органом обоняния значительного развития достигает орган зрения. При этом увеличивается средний мозг, в котором находятся зрительные центры и центры связи с другими отделами, и продолговатый мозг. С выходом на сушу передний мозг начинает преобладать над остальными отделами. У земноводных большую часть переднего мозга занимают обонятельные доли. Полушария отделены друг от друга и содержат боковые желудочки, формируется первичный мозговой свод. У рептилий мозговой свод утолщается и полушария развиваются значительно сильнее. В связи с разнообразием движения получает развитие мозжечок.
У птиц сильно развиты полушария, хотя их основную массу составляет разрастание дна переднего мозга (полосатые тела). Обонятельные доли редуцируются, а зрительные доли среднего мозга сильно развиты, так как зрение у птиц является ведущим среди органов чувств. В связи с разнообразием движения сильно развит мозжечок. У млекопитающих значительно увеличивается абсолютная и относительная масса мозга, в основном за счет конечного мозга. Сильное развитие коры приводит к появлению сложного рельефа из борозд и извилин.
Спинной мозг в процессе филогенеза претерпел меньше изменений, чем головной мозг. С выходом животных на сушу и развитием конечностей резче обозначились шейное и пояснично-крестцовое утолщения. Начиная с рептилий вещество спинного мозга начинает делится на серое и белое. Вследствие редукции хвостового отдела произошло укорочение спинного мозга.
В онтогенезе нервная система характеризуется большой площадью закладки, быстрыми темпами роста и ранним созреванием. Развивается она из нейроэктодермы – участка эктодермы на спинной стороне зародыша в виде нервной пластинки, расположеной над хордой. В период гаструляции нервная пластинка утолщается, свертывается в трубку с отверстием – невропором на головном конце и нервно-кишечным каналом – на хвостовом. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, отверстия зарастают. Головной конец нервной трубки пузыревидно расширен и лежит впереди хорды (прехордальная часть нервной трубки). Остальная часть лежит под хордой и называется эпихордальной. Вскоре первичный мозговой пузырь делится на три пузыря: передний, средний и ромбовидный. Позади мозговых пузырей развивается спинной мозг. Передний мозговой пузырь делится на конечный и промежуточный мозг, ромбовидный – назадний и продолговатый. Боковые стенки промежуточного мозга выпячиваются в виде глазных пузырей, а около продолговатого мозга закладываются слуховые пузырьки. Полости мозговых пузырей превращаются в систему желудочков мозга, которые сообщаются со спинномозговым каналом. В результате разрастания мозговой ткани просвет желудочков мозга уменьшается.
Центральная нервная системаСтроение спинного мозга
Строение головного мозга
Оболочки и сосуды мозга
В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг. Между массой головного и спинного мозга имеются определенные соотношения: по мере повышения организации животного увеличивается относительная масса головного мозга, по сравнению со спинным. У птиц головной мозг в 1,5–2.5 раза больше спинного, у копытных – в 2,5–3, у хищных – в 3,5–5, у приматов – в 8–15 раз.
Строение спинного мозга
– medulla spinalis – лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2/3 его объема. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8–2,3 м, масса 250–300 г, у свиньи – 45–70 г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально. Четкой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит по переднему краю атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части по месту их залегания. В эмбриональный период развития спинной мозг заполняет весь позвоночный канал, но в связи с большой скоростью роста скелета разница в их длине становится все больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчивается на уровне 4-го, у свиньи – в области 6-го поясничного позвонка, а у лошади – в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль всего спинного мозга по его дорсальной поверхности проходит срединная дорсальная борозда . От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка . По бокам от срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды . По вентральной поверхности идет глубокая срединная вентральная щель , а по бокам от нее – вентральные латеральные борозды . В конце спинной мозг резко сужается, образуя мозговой конус , который переходит в концевую нить . Она образована соединительной тканью и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.
В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщения, В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5–8-м нейросегментами. Его максимальная ширина на уровне 6-го шейного позвонка равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5–7-й поясничные нейросегменты. В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корешками пара спинномозговых нервов – справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок – от вентральной латеральной борозды. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом .
Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса образуется подобие кисточки, которое называется " конский хвост".
Гистологическое строение. На поперечном разрезе спинного мозга невооруженным глазом видно деление его на белое и серое вещество.
Серое вещество находится в середине и имеет вид буквы Н или летящей бабочки. В его центре видно небольшое отверстие – поперечный разрез центрального спинномозгового канала . Участок серого вещества вокруг центрального канала называется серой спайкой . От нее вверх направлены дорсальные столбы (на поперечном разрезе – рога ), вниз – вентральные столбы (рога) серого вещества. В грудной и поясничной частях спинного мозга по бокам вентральных столбов есть утолщения – латеральные столбы , или рога серого вещества. В состав серого вещества входят мультиполярные нейроны и их отростки, не покрытые миелиновой оболочкой, а также нейроглия.
Рис. 1. Спинной мозг (по И.В. Алмазову, Л.С. Сутулову, 1978)
1 – дорсальная срединная перегородка; 2 – вентральная срединная щель; 3 – вентральный корешок; 4 – вентральная серая спайка; 5 – дорсальная серая спайка; 6 – губчатый слой; 7 – желатинозное вещество; 8 – дорсальный рог; 9 – сетчатая ретикулярная формация; 10 – латеральный рог; 11 – вентральный рог; 12 – собственное ядро заднего рога; 13 – дорсальное ядро; 14 – ядра промежуточной зоны; 15 – боковое ядро; 16 – ядра вентрального рога; 17 – оболочка мозга.
Нейроны разных участков мозга отличаются по структуре и функции. В связи с этим в нем выделяют различные зоны, слои и ядра. Основная масса нейронов дорсальных рогов является ассоциативными, вставочными нейронами, которые передают поступающие к ним нервные импульсы или к моторным нейронам, или в ниже- и вышележащие участки спинного мозга, а затем в головной мозг. К дорсальным столбам подходят аксоны чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Последние входят в спинной мозг в области дорсальных латеральных борозд в виде дорсальных корешков. Степень развития дорсальных латеральных столбов (рогов) находится в прямой зависимости от степени чувствительности.
В вентральных рогах залегают моторные нейроны. Это самые крупные мультиполярные нервные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют вентральные корешки спинномозговых нервов, отходящие от спинного мозга в области вентральной латеральной борозды. Развитие вентральных рогов зависит от развития локомоторного аппарата. В латеральных рогах лежат нейроны, принадлежащие симпатической нервной системе. Их аксоны покидают спинной мозг в составе вентральных корешков и формируют белые соединительные ветви пограничного симпатического ствола.
Белое вещество образует периферию спинного мозга. В области утолщений мозга оно преобладает над серым веществом. Состоит из миелиновых нервных волокон и нейроглии. Миелиновая оболочка волокон придает им беловато-желтоватый цвет. Дорсальной перегородкой, вентральной щелью и столбами (рогами) серого вещества белое вещество делится на канатики: дорсальные, вентральные и латеральные. Дорсальные канатики не соединяются между собой, так как дорсальная перегородка доходит до серой спайки. Латеральные канатики разобщены массой серого вещества. Вентральные канатики сообщаются между собой в области белой спайки – участка белого вещества, лежащего между вентральной щелью и серой спайкой.
Комплексы нервных волокон, проходящие в канатиках, образуют проводящие пути . Более глубоко лежащие комплексы волокон образуют проводящие пути, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. В сумме они составляют собственный аппарат спинного мозга. Более поверхностно расположенные комплексы нервных волокон формируют афферентные (чувствительные, или восходящие) и эфферентные (двигательные, или нисходящие) проекционные проводящие пути , соединяющие спинной мозг с головным. Чувствительные пути из спинного мозга в головной идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях латеральных канатиков. Двигательные пути из головного мозга в спинной идут в вентральных канатиках и в средних участков латеральных канатиков.
Строение головного мозга
Головной мозг – encephalon – помещается в черепномозговой коробке и состоит из нескольких частей. У копытных относительная масса головного мозга 0,08-0,3% от массы тела, что составляет у лошади 370-600 г, у крупного рогатого скота – 220-450, у овцы и свиньи – 96-150 г. У мелких животных относительная масса головного мозга обычно больше, чем у крупных. Головной мозг копытных полуовальной формы. У жвачных – с широкой фронтальной плоскостью, с почти не выступабщими обонятельными луковицами и заметными расширениями на уровне височных областей. У свиньи – более сужен впереди, с заметно выступающими обонятельными луковицами. Длине его составляет в среднем у крупного рогатого скота 15 см, у овцы – 10, у свиньи – 11 см. Глубокой поперечной щелью головной мозг делится на большой мозг , лежащий рострально, и ромбовидный мозг , расположенный каудальнее.
Рис. 2. Головной мозг лошади с дорсальной поверхности (по П. Попеску)
1 – обонятельная луковица; 2 – продольная щель; 3 – полушария большого мозга; 4 – полушария мозжечка; 5 – спинной мозг; 6 – надсильвиева борозда; 7 – эктомаргинальная борозда; 8 – маргинальная борозда; 9 – эндомаргинальная борозда; 10 – поперечная борозда мозга; 11 – червячок мозжечка.
Участки головного мозга филогенетически более древние, представляющие собой продолжение проекционных проводящих путей спинного мозга, называются стволом мозга . Он включает в себя продолговатый мозг, мозговой мост, средний мозг, часть промежуточного мозга. Филогенетически более молодые части головного мозга образуют покровную часть мозга. В нее входят полушария головного мозга и мозжечок.
Ромбовидный мозг – rhombencephalon – делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвертый мозговой желудочек.
Продолговатый мозг – medulla oblongata – самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10-11% массы мозга. Длина у крупного рогатого скота – 4,5, у овцы – 3,7, у свиньи – 2 см. Имеет форму уплощенного конуса, основанием направленного вперед и примыкающего к мозговому мосту, в вершиной – к спинному мозгу, в который переходит без резких границ. На его дорсальной поверхности имеется углубление ромбовидной формы – ромбовидная ямка , которая является дном четвертого мозгового желудочка . По вентральной стороне проходят три борозды: срединная и две боковые. Соединяясь каудально, они переходят на вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздами лежат два узких длинных валика – пирамиды , в которых проходят пучки двигательных нервных волокон. На границе продолговатого и спинного мозга пирамидные тракты перекрещиваются – образуется перекрест пирамид . В продолговатом мозге серое вещество расположено внутри, в дне четвертого мозгового желудочка в виде ядер, дающих начало черепномозговым нервам (с шестой по двенадцатую пару), а также ядер, в которых происходит переключение импульсов на другие отделы головного мозга.
Белое вещество лежит снаружи, преимущественно вентрально, формируя проводящие пути. Двигательные (эфферентные) проводящие пути из головного мозга в спинной формируют пирамиды. Чувствительные проводящие пути (афферентные) из спинного мозга в головной образуют задние ножки мозжечка, идущие из продолговатого мозга к мозжечку. В массе продолговатого мозга в виде сетчатого сплетения залегает важный координационный аппарат головного мозга – сетчатая ретикулярная формация . Она объединяет структуры ствола мозга и способствует их вовлечению в сложные многоступенчатые ответные реакции. Продолговатый мозг – жизненно важный участок центральной нервной системы, его разрушение приводит к мгновенной смерти. Здесь расположены центры дыхания, сердцебиения, жевания, глотания, сосания, рвоты, жвачки, слюно- и сокоотделения, тонуса сосудов и прочее.
Задний мозг – metencephalon – состоит из мозжечка и мозгового моста.
Мозговой мост – pons – массивное утолщение на вентральной поверхности мозга, лежащее поперек передней части продолговатого мозга шириной до 3,5 см у крупного рогатого скота, 2,5 см у овцы и 1,8 см у свиньи. Основную массу мозгового моста составляют проводящие пути (нисходящие и восходящие), соединяющие головной мозг со спинным и отдельные участки головного мозга между собой. Большое количество нервных волокон идет поперек моста к мозжечку и формирует средние ножки мозжечка . В мосте расположены группы ядер, в том числе ядра черепномозговых нервов (пятая пара). От боковой поверхности моста отходит самая крупная пятая пара черепномозговых нервов – тройничные.
Мозжечок – cerebellum – располагается над мостом, продолговатым мозгом и четвертым мозговым желудочком, позади четверохолмия. Спереди граничит с полушариями большого мозга. Масса его составляет 10-11% масы мозга. У овцы и свиньи длина его (4-4,5 см) больше высоты (2,2-2,7 см), у крупного рогатого скота приближается к шаровидной – 5,6х6,4 см. В мозжечке различают среднюю часть – червячок и боковые части – полушария мозжечка. Мозжечок имеет три пары ножек. Задними ножками (веревчатыми телами) он соединен с продолговатым мозгом, средними – с мозговым мостом, передними (ростральными) – со средним мозгом. Червячок делится на три доли: переднюю (ростральную), среднюю и заднюю (каудальную). Передняя и задняя доли подворачиваются навстречу друг другу и формируют верхушку шатра . С мозжечка на средний мозг переходит пeредний мозговой парус , а на продолговатый мозг – задний мозговой парус . Поверхность мозжечка собрана в многочисленные складчатые дольки и извилины, разделенные бороздами и щелями. Серое вещество в мозжечке расположено сверху – кора мозжечка и в глубине в виде ядер . Поверхность коры мозжечка у крупного рогатого скота составляет 130 см 2 (около 30% по отношению к коре больших полушарий) при толщине 450-700 мкм. Белое вещество расположено под корой и имеет вид ветки дерева, за что названо " древом жизни" . Мозжечок является центром координации произвольных движений, поддержания тонуса мышц, позы, равновесия. С помощью ножек в своей работе мозжечок связан не только с двигательными, но и с чувствительными центрами ствола мозга и коры больших полушарий.
Гистологическое строение коры мозжечка . В коре мозжечка различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный, внутренний – зернистый. Молекулярный слой содержит большое количество нервных волокон и несколько видов вставочных нейронов. Его толщина составляет 50% толщины коры мозжечка. В глубине молекулярного слоя лежат мультиполярные корзинчатые клетки. Их многочисленные дендриты разветвляются в молекулярном слое, а аксоны идут параллельно ганглионарному слою и отдают ответвления – коллатерали к грушевидным клеткам – нейронам ганглионарного слоя, оплетая их тела наподобие корзинок. Звездчатые клетки лежат в молекулярном слое более поверхностно. Их аксоны образуют синапсы на дендритах ганглионарных клеток. Корзинчатые и звездчатые клетки являются тормозящими вставочными нейронами. Благодаря их деятельности возбуждение в коре мозжечка ограничивается отдельными участками.
Ганглионарный слой составляет 5-7% коры. Образован одним слоем крупных (33х20 мкм) грушевидных клеток (Пуркине). Это единственные эфферентные нейроны коры мозжечка. В центре тела грушевидной клетки расположено крупное круглое ядро с небольшим ядрышком. От тела клетки в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, разветвляющиеся в молекулярном слое наподобие рогов оленя. Разветвляются дендриты строго в сагиттальной плоскости. Аксоны грушевидных клеток выходят в белое вещество и оканчиваются в подкорковых ядрах мозжечка, передавая импульсы на периферию к нисходящим проводящим путям спинного мозга.
Зернистый слой содержит большое количество нейронов. Основным видом являются клетки-зерна – мелкие (5-6 мкм) мультиполярные нейроны, у которых круглые ядра занимают большую часть тела. Их короткие дендриты разветвляются в зернистом слое в виде птичьей лапки. Аксоны поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут строго параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка на большие расстояния (до 1,5 мм), отдавая по ходу коллатерали к дендритам многих грушевидных клеток. Клетки-зерна передают возбуждения, полученные ими от моховидных волокон, вступающих в кору мозжечка из других участков ствола мозга.
Четвертый мозговой желудочек находится в ромбовидном мозге. Его дном является углубление продолговатого мозга – ромбовидная ямка. Его стенки образованы ножками мозжечка, а крыша передним (ростральным) и задним мозговыми парусами, которые являются сосудистым сплетением. Желудочек сообщается рострально с мозговым водопроводом, каудально – с центральным каналом спинного мозга и через отверстия в парусе – с подпаутинным пространством.
Большой мозг – cerebrum – включает в себя конечный, промежуточный и средний мозг.
Средний мозг – mesencephalon – состоит из четверохолмия, ножек большого мозга и заключенного между ними мозгового водопровода, прикрыт большими полушариями. Его масса составляет 5-6% от массы мозга. Четверохолмие образует крышу среднего мозга. Оно состоит из пары ростральных (передних) холмиков и пары каудальных (задних) холмиков . Четверохолмие является центром безусловно-рефлекторных двигательных актов в ответ на зрительные и слуховые раздражения. Передние холмики считаются подкорковыми центрами зрительного анализатора, задние холмики – подкорковыми центрами слухового анализатора. У жвачных передние холмики крупнее задних, у свиньи – наоборот. Ножки большого мозга образуют дно среднего мозга. Имеют вид двух толстых валиков, лежащих между зрительными трактами и мозговым мостом, разделены межножковой бороздой .
Между четверохолмием и ножками большого мозга в виде узкой трубки проходит мозговой (сильвиев) водопровод . Рострально он соединяется с третьим, каудально – с четвертым мозговым желудочками. Мозговой водопровод окружен веществом ретикулярной формации. В среднем мозге белое вещество расположено снаружи и представляет собой проводящие афферентные и эффферентные пути. Серое вещество расположено в глубине в виде ядер: красного (двигательный центр спинного мозга), ядро глазодвигательного нерва, ядро блокового нерва, парасимпатические ядра Якубовича, часть ядра пятой пары (тройничного) нерва. Скопления ядер среднего мозга формируют чепец , или покрышку ножек . От мозговых ножек отходит III пара черепномозговых нервов.
Рис. 3. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота (по П. Попеску)
1 – мозолистое тело; 2 – прозрачная перегородка; 3 – свод; 4 – сосудистое сплетение третьего мозгового желудочка; 5 – эпифиз; 6 – межжелудочковое отверстие; 7 – промежуточная масса зрительных бугров; 8 – назальная комиссура (спайка); 9 – концевая пластинка; 10 – четверохолмие; 11 – третий мозговой желудочек; 12 – мозговой водопровод; 13 – ножка большого мозга; 14 – мост; 15 – четвертый мозговой желудочек; 16 – продолговатый мозг; 17 – назальный мозговой парус; 18 – каудальный мозговой парус; 19 – верхушка шатра; 20 – обонятельная луковица; 21 – зрительный перекрест; 22 – зрительный нерв; 23 – воронка; 24 – сосцевидное тело; 25 – нейрогипофиз; 26 – аденогипофиз; 27 – назальный ствол древа жизни; 28 – каудальный ствол древа жизни; 29 – сосудистое сплетение четвертого мозгового желудочка; 30 – мозжечок; 31 – венечная борозда; 32 – продольная борозда; 33 – поясная борозда; 34 – внутренняя поясная борозда; 35 – борозда мозолистого тела.
Промежуточный мозг – diencephalon – состоит из зрительных бугров – таламуса, надбугорья – эпиталамуса, подбугорья – гипоталамуса. Расположен промежуточный мозг между конечным и средним мозгом, прикрыт конечным мозгом. Его масса составляет 8–9% от массы мозга. Зрительные бугры – наиболее массивная, центрально расположенная часть промежуточного мозга. Срастаясь между собой, они сдавливают третий мозговой желудочек так, что он принимает форму кольца, идущего вокруг промежуточной массы зрительных бугров. Сверху желудочек прикрыт сосудистой покрышкой ; сообщается межжелудочковым отверстием с боковыми желудочками, аборально переходит в мозговой водопровод. Белое вещество в таламусе лежит сверху, серое – внутри в виде многочисленных ядер. К ним относятся: переднее (назальное) ядро, являющееся промежуточным центром вкусового и обонятельного анализаторов, каудальной ядро, состоящее из промежуточных зрительных и слуховых центров, латеральное ядро, представляющим собой центр общей чувствительности кожного и мышечно-суставного аппарата, медиальное ядро (двигательное), представляющее собой промежуточный двигательный центр. В таламусе заканчивается сетчатое образование. Они служат переключательными звеньями с нижележащих отделов на кору и связаны почти со всеми анализаторами. На базальной поверхности промежуточного мозга расположен перекрест зрительных нервов – хиазма . От него начинаются зрительные тракты, которые огибают таламус и входят в его ядра.
Эпиталамус состоит из нескольких структур, в том числе эпифиза , парного узла уздечки и сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка (эпифиз – железа внутренней секреции). Расположен в углублении между зрительными буграми и четверохолмием. Гипоталамус расположен на базальной поверхности промежуточного мозга между зрительным перекрестом и ножками мозга, состоит из нескольких частей. Непосредственно позади перекреста в виде овального бугорка – серый бугор . Его обращенная вниз верхушка вытянута за счет выпячивания стенки третьего желудочка и образует воронку , на которой подвешен гипофиз – железа внутренней секреции. Позади серого бугра небольшое округлое образование – сосцевидное тело . Белое вещество в гипоталамусе расположено снаружи, формирует проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество – в виде многочисленных ядер, так как гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. Он содержит центры дыхания, крово- и лимфообращения, температуры, половых функций и др.
Конечный мозг – telencephalon – образован двумя полушариями, разделенными глубокой продольной щелью и соединенными мозолистым телом . Его масса у крупного рогатого скота 250–300 г, у овцы и свиньи 60–80 г, что составляет 62–66% от массы головного мозга. В каждом полушарии различают плащ , расположенный сверху, обонятельный мозг , находящийся снизу, полосатое тело и боковой желудочек – в глубине. Боковые желудочки разделены прозрачной перегородкой . С третьим мозговым желудочком сообщаются межжелудочковым отверстием.
Обонятельный мозг состоит из нескольких частей, заметных на вентральной (базальной) поверхности конечного мозга. Рострально, несколько выступая за пределы плаща, лежат две обонятельные луковицы. Они занимают ямки решетчатой кости. Через отверстия в продырявленной пластинке кости в них вступают обонятельные нити , которые в сумме образуют обонятельный нерв . Луковицы являются первичными обонятельными центрами. От них отходят обонятельные тракты – афферентные проводящие пути. Латеральные обонятельные тракты доходят до грушевидных долей , расположенных латерально от ножек большого мозга. Медиальные обонятельные тракты достигают медиальные поверхности плаща. Между трактами лежат серые обонятельные треугольники . Грушевидные доли и обонятельные треугольники – это вторичные обонятельные центры. В глубине обонятельного мозга, на дне боковых желудочков, расположены остальные части обонятельного мозга. Они связывают обонятельный мозг с другими отделами мозга.
Полосатое тело расположено в глубине полушарий впереди зрительных бугров и представляет собой базальный комплекс ядер, являющихся подкорковыми двигательными центрами. К полосатому телу относятся четыре ядра (хвостатое, чечевицеобразное, миндалевидное и ограда), внутренняя и наружная капсулы, формирующие проекционные проводящие пути, связывающие полосатые тела с корой полушарий, со зрительными буграми, гипоталамусом, средним мозгом и др.
Плащ достигает наибольшего развития у высших млекопитающих. В нем находятся высшие центры всей жизнедеятельности животного. Поверхность плаща покрыта извилинами и бороздами. На латеральной поверхности плаща видна поперечная сильвиева борозда, которую дугообразно окружают три борозды: эктосильвиева, надсильвиева и эктомаргинальная. На медиальной поверхности находятся борозда мозолистого тела и поясная борозда. У крупного рогатого скота поверхность плаща равна 600 см 2 . Серое вещество в плаще расположено сверху и образует кору больших полушарий .
Белое вещество находится внутри и формирует проводящие пути. Функции различных участков коры неравнозначны, строение отличается мозаичностью, что дало возможность выделить в полушариях несколько долей (лобную, теменную, височную, затылочную) и несколько десятков полей. Поля отличаются друг от друга своей цитоархитектоникой – расположением, количеством и формой клеток и миелоархитектоникой – расположением, количеством и формой волокон.
Гистологическое строение коры полушарий . В наиболее развитых отделах коры различают, считая снаружи, следующие слои клеток: I – молекулярный слой└ состоит в основном из отростков глубже лежащих нейронов; II – наружный зернистый слой, или слой малых пирамид, образован мелкими нейронами разной формы; III – пирамидный, или слой средних пирамид; IV – внутренний зернистый слой – по структуре напоминает наружный зернистый слой; V – ганглионарный слой, или слой больших пирамид, содержит гигантопирамидные клетки с базально отходящим аксоном, выходящим за пределы коры. аксоны этих нейронов формируют пирамидные тракты; VI – слой полиморфных клеток, часть которых в основном веретеновидные, отправляет аксоны за пределы коры. Гигантопирамидные и веретеновидные клетки двигательные, остальные – вставочные. Они объединяют чувствительные и двигательные нейроны в функциональные ансамбли, регулирующие самую разнообразную деятельность животного. Ширина коры, а также выраженность и наличие слоев в разных участках и полях различны.
Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон образуют проводящие пути, которые по функциональным признакам можно разделить на три группы:
1. aссоциативные пути – объединяют участки коры в пределах одного полушария;
2. комиссуральные пути – объединяют участки коры двух полушарий – именно эти пути формируют мозолистое тело ;
3. проекционные пути – объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом.
Проекционные пути бывают эфферентными, идущими от клеток коры на периферию, и афферентными – с периферии к коре плаща. По пути от коры и к коре они неоднократно переключаются с нейрона на нейрон в подкорковых ядрах и стволе мозга. Это приводит к вовлечению большого количества нейронов к организации действия адекватного раздражителю, к осознанию этого действия.
Оболочки и сосуды мозга
Оболочки мозга – meninges. Спинной и головной мозг одевают твердая, паутинная и мягкая оболочки.
Твердая оболочка – самая поверхностная, толстая, образована плотной соединительной тканью, бедна сосудами. С костями черепа и позвонками срастается связками, складками и другими образованиями. Она опускается в продольную щель между полушариями большого мозга в виде серповидной связки (серп большого мозга) и отделяет большой мозг от ромбовидного перепончатым наметом мозжечка. Между нею и костями имеется не везде развитое эпидуральное пространство , заполненное рыхлой cоединительной и жировой тканями. Здесь проходят вены. Изнутри твердая мозговая оболочка выстлана эндотелием. Между нею и паутинной оболочкой есть субдуральное пространство , заполненное церебральной жидкостью.
Паутинная оболочка – образована рыхлой соединительной тканью, нежная, бессосудистая, в борозды не заходит. С обеих сторон покрыта эндотелием и отделена субдуральным и субарахноидальным (подпаутинным) пространствами от других оболочек. Присоединяется к оболочкам с помощью связок, а также сосудов и нервов, проходящих через нее.
Мягкая оболочка – тонкая, но плотная, с большим количеством сосудов, за что ее называют также сосудистой. Заходит во все борозды и щели головного и спинного мозга, а также в мозговые желудочки, где формирует сосудистые покрышки.
Межоболочечные пространства, мозговые желудочки и центральный спинномозговой канал заполнены спинномозговой жидкостью, которая является внутренней средой мозга и предохраняет его от вредных воздействий, регулирует внутричерепное давление, выполняет защитную функцию. Образуется жидкость в основном в сосудистых покрышках желудочков, оттекает в венозное русло. В норме ее количество постоянно.
Сосуды головного и спинного мозга . Спинной мозг снабжается кровью по ветвям, отходящим от позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. В позвоночном канале они формируют спинномозговые артерии, идущие в бороздах и вентральной щели спинного мозга. К головному мозгу кровь подходит по позвоночным и внутренним сонным (у рогатого скота – по внутренним челюстным) артериям.
Рис. 4. Структуры длинной трубчатой кости (по Т. Уэстону)
Основу костной ткани составляют остеоны, вставочные и генеральные пластины. Остеон является основной структурной единицей пластинчатой костной ткани. Представляет систему трубок (4-20), вставленных одна в другую, скрепленных отростками костных клеток. Количество остеонов может достигать 5 тысяч. Каждая трубочка остеона построена из оссеиновых волокон, которые располагаются параллельно. В центре каждого остеона находится канал с кровеносным сосудом. Между остеонами располагаются вставочные пластины . Они представляют собой остатки старых остеонов без канала с кровеносным сосудом. Вокруг всей кости идут генеральные пластины .
На распиле кость состоит из компактного и губчатого веществ. Плотное компактное вещество находится непосредственно под надкостницей. Оно хорошо развито в диафизах костей и истончается к эпифизам. В коротких костях компактное вещество равномерно располагается по периферии. В плоских костях компактное вещество образует две пластинки, соединенные между собой перекладиной. Губчатое вещество располагается в трубчатых костях в эпифизах, в коротких костях заполняет всю внутреннюю полость, в плоских может отсутствовать и представлять перекладину между полостями, где находится костный мозг. Костные перекладины располагаются под прямым углом.
Полость костей заполнена красным и желтым костным мозгом. Красный костный мозг- medulla ossium rubra - располагается в губчатом веществе костей, позвонках, ребрах, грудине, эпифизах трубчатых костей, в костях основания черепа. Желтый костный мозг - medulla ossium flava - построен из неоформленной волокнистой соединительной и жировой тканей.
Нервная система делится на:
центральную нервную систему (головной и спинной мозг);
периферическую нервную систему (периферические нервные узлы, черепно-мозговые, спинномозговые, вегетативные, хроматинная ткань, периферические нервные стволы и нервные окончания).
Нервная система делится на:
соматическую нервную систему , которая иннервирует скелетную мышечную ткань (осмысленные двигательные процессы);
вегетативную нервную систему , которая регулирует функцию внутренних органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней выделяют симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные функции.
Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем в целом.
Нервная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Образуется нервная пластинка, она превращается в нервную трубку, в ней идет пролиферация стволовых вентрикулярных клеток. Быстро образуются 3 слоя:
внутренний эпендимный слой,
средний плащевой слой (из него потом формируется серое вещество),
краевая вуаль (наружный слой, из которого формируется белое вещество).
В краниальном отделе формируются мозговые пузыри, сначала 1, затем 3, потом 5. Из них формируются отделы головного мозга, из туловищного отдела-спинной мозг. При формировании нервной трубки из нее выселяются нервные клетки, которые располагаются над эктодермой и образуют нервный гребень, их которого один слой клеток располагается под эктодермой. Их этого слоя образуются пигментоциты эпидермиса-пигментные клетки эпидермиса. Другая часть клеток располагается ближе к нервной трубке и образует ганглиозную пластинку, их которой формируются периферические нервные узлы, спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинная ткань. В образовании черепно-мозговых ядер участвуют утолщения эктодермы краниального отдела.
Периферическая нервная система включает периферические нервные окончания, которые располагаются на периферии. На одном участке содержится 200-300 рецепторов.
Периферические нервы и стволы.
Периферические нервы всегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные, то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число безмиелиновых волокон.
Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями).
Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на скелетных мышечных волокнах.
Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани-эндоневрий , который содержит кровеносные капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и называется она периневрий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и называется эпиневрий.
Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в сутки.
Спинальный ганглий
Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.
В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.
Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.
Спинной мозг
Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.
Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.
Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.
Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.
В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.
В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.
В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаются ядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.
Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.
В задних рогах выделяют губчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов. Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагается собственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагается дорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.
В промежуточной зоне выделяют медиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру. Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.
В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.
Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуют медиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища. Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.
Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различают восходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков. Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.
Регенерация.
Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.
Кора больших полушарий
В ней осуществляется высший функциональный анализ раздражителей и синтез-то есть принятие осмысленных решений для осознанной двигательной реакции. В КГМ располагаются центральные (корковые) отделы анализаторов-производится окончательная дифференцировка раздражения. Основная функция КГМ - мышление.
Развивается из переднего мозгового пузыря. В его стенке пролиферируют вентрикулярные клетки, из которых дифференцируются глиобласты и нейробласты (первые 2 недели). Постепенно пролиферация нейробластов снижается. Из глиобластов образуется радиальная глия, отростки клеток которой пронизывают всю стенку нервной трубки. Нейробласты мигрируют по ходу этих отростков, постепенно дифференцируются в нейроны (16-20 неделя). Вначале закладываются крайние слои коры, а затем между ними образуются промежуточные слои. Развитие коры продолжается после рождения и завершается к 16-18 годам. В процессе развития образуется большое количество нервных клеток, особенно развиваются межнейронные синапсы. Что ведет к образованию рефлекторных дуг.
КГМ представлена пластинкой серого вещества толщиной 3-5мм, которая снаружи покрывает большие полушария. Она содержит ядра в виде полей. Четкой границы между полями нет, они переходят друг в друга. Серое вещество отличается высоким содержанием нервных клеток. До 17-20млрд. Они все мультиполярные, разного размера, по форме преобладают пирамидные и звездчатые нервные клетки . Особенности распределения нервных клеток в мозге обозначаются термином архитектоника. Для КГМ характерна послойная организация, где классически выделяют 6 слоев, между которыми нет четкой границы. Снаружи к КГМ прилежит мягкая мозговая оболочка, которая содержит пиальные сосуды, которые под прямым углом внедряются в КГМ.
Молекулярный слой -сравнительно широкий слой. Содержит небольшое количество веретеновидных нейронов, которые располагаются горизонтально. Основной объем этого слоя составляют отростки (слабо миелинизированные), которые поступают из белого вещества, в основном из коры этого же или других участков коры мозга обоих полушарий. Большая часть располагается горизонтально, они образуют большое количество синапсов. Этот слой выполняет ассоциативную функцию этого участка с другими отделами этого полушария или другого полушария. В молекулярном слое заканчиваются возбуждающие волокна, несущие информацию от ретикулярной формации. Через этот слой возбуждающая неспецифическая импульсация передается на нижележащие слои.
Наружный зернистый слой сравнительно узкий. Характеризуется высокой частотой расположения нервных клеток, преобладают мелкие пирамидные нейроны. Дендриты этих клеток уходят в молекулярный слой, а аксоны в КГМ этого же полушария. Клетки обеспечивают связь с другими участками коры этого же полушария.
Пирамидный слой -наиболее широкий слой. Содержит пирамидные нейроны-мелкие, средние (преимущественно), крупные, которые образуют 3 подслоя. Дендриты этих клеток достигают молекулярного слоя, аксоны части клеток заканчиваются в других участках коры этого же полушария или противоположного полушария. Они образуют ассоциативные нервные пути . Выполняют ассоциативные функции. Часть нервных клеток-аксоны крупных пирамидных нейронов уходят в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих проекционных двигательных путей. Этот слой выполняет наиболее мощные ассоциативные функции.
Внутренний зернистый слой - узкий, содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны. Их дендриты достигают молекулярного слоя, аксоны заканчиваются в коре мозга этого же полушария или противоположного полушария. При этом часть отростков идет горизонтально в пределах 4 слоя. Выполняет ассоциативные функции.
Ганглиозный слой довольно широкий, содержит крупные и средние пирамидные нейроны. В нем располагаются гигантские нейроны (клетки Беца). Дендриты уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя. Аксоны уходят в белое вещество и образуют нисходящие двигательные пути .
П олиморфный слой - уже, чем ганглиозный. Содержит клетки разнообразные по форме, но преобладают веретеновидные нейроны. Их дендриты также уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя, а аксоны поступают в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих нервных двигательных путей.
1-4 слои являются ассоциативными. 5-6 слои являются проекционными.
К коре прилежит белое вещество. Оно содержит миелиновые нервные волокна. Ассоциативные волокна обеспечивают связь внутри одного полушария, комиссуральные-между разными полушариями, проекционные-между отделами разного уровня.
В чувствительных отделах коры (90%) содержатся хорошо развитые 2, 4 слои-наружный и внутренний зернистые слои. Такая кора относится к гранулярному типу коры.
В двигательной коре хорошо развиты проекционные слои, особенно 5. Это агранулярный тип коры.
Для КГМ характерна модульная организация . В коре выделяют вертикальные модули, которые занимают всю толщину коры. В таком модуле в средней части располагается пирамидный нейрон, дендрит которого достигает молекулярного слоя. Также имеется большое количество мелких вставочных нейронов, отростки которых заканчиваются на пирамидном нейроне. Часть из них возбуждающие по функции, а большая часть-тормозные. В этот модуль из других участков коры входит кортико-кортикальное волокно, которое пронизывает всю толщину коры, по ходу отдает отростки-коллатерали на вставочные нейроны и небольшая часть-на пирамидный нейрон и достигает молекулярного слоя. Также в модуль входят 1-2 таламокортикальных волокна. Они достигают 3-4 слоя коры, разветвляются и образуют синапсы с вставочными нейронами и пирамидным нейроном. По этим нервным волокнам поступает афферентная возбуждающая информация, которая через вставочные нейроны, которые регулируют проведение информации, или напрямую поступает на пирамидный нейрон. Она обрабатывается, образуется эффекторный импульс в начальном отделе аксона пирамидного нейрона, который отводится от тела клетки по аксону. Этот аксон в составы нервного кортикоспинального волокна поступает в другой модуль. И так от модуля к модулю информация передается из чувствительных отделов в двигательную кору. Причем информация идет как горизонтально, так и вертикально.
КГМ отличается высокой плотностью сосудисто-капиллярной сети и нервные клетки располагаются в ячейке из 3-5 капилляров. Нервные клетки высоко чувствительны к гипоксии. С возрастом происходит ухудшение кровоснабжения и гибель части нервных клеток и атрофия вещества мозга.
Нервные клетки коры головного мозга способны регенерировать при сохранении тела нейрона. При этом восстанавливаются поврежденные отростки и образуются синапсы, за счет этого восстанавливают нервные цепи и рефлекторные дуги.
Мозжечок.
Центральный орган равновесия и координации движений.
Серое вещество представлено корой мозжечка и подкорковыми ядрами. Оно содержит миелиновые нервные волокна-восходящие и нисходящие-тормозные по функции. Мозжечок содержит большое число мелких извилин. В центре средней части извилины располагается белое вещество в виде полоски, а по периферии-серое вещество (кора). К коре прилежит мягкая мозговая оболочка.
В коре выделяют наружный молекулярный слой, средний Ганглиозный=грушевидный слой и внутренний зернистый слой. Наиболее важным является средний ганглиозный слой. Он содержит крупные грушевидные клетки, у которых округлое ядро, хорошо развиты органеллы. От верхушки отходит 2-3 дендрита. Которые поступают в молекулярный слой и сильно разветвляются. От основания нейрона отходит один аксон. Который пронизывает зернистый слой и уходит в белое вещество. Аксоны этих клеток дают начало нисходящим тормозным путям.
Молекулярный слой широкий, содержит небольшое количество вставочных нейронов--это звездчатые и корзинчатые клетки и большое число нервных отростков. Звездчатые нейроны располагаются в верхней части молекулярного слоя, это мелкие нейроны, имеют несколько дендритов и аксон, которые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток. Корзинчатые нейроны располагаются в нижней части молекулярного слоя, имеют несколько дендритов и длинный аксон, который идет над телами грушевидных нейронов как правило поперек извилин, отдает к ним мелкие веточки, образует сплетение вокруг тел-корзинку. И синапсы с телами этих клеток. Звездчатые и корзинчатые нейроны--это вставочные тормозные нейроны.
В зернистом слое плотно располагаются клетки-зерна . У них мелкое округлое тело, короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, которые поступают в молекулярный слой и делятся на несколько веточек. Одни из них соединяются с дендритами звездчатых клеток, другие-с дендритами корзинчатых клеток, а третьи-с дендритами грушевидных нейронов. В зернистом слое (особенно в верхней части) располагаются звездчатые клетки Гольджи-это вставочные тормозные нейроны. Аксон этих клеток образует дендриты с дендритами клеток-зерен. Дендриты этих клеток образуют синапсы с аксоном клеток-зерен. Эти клетки могут ограничивать вплоть до полного прекращения проведение нервного импульса через отростки клеток-зерен.
Из белого вещества в кору мозжечка поступают 2 вида нервных волокон, которые несут афферентную информацию. Преобладают моховидные нервные волокна. Они проникают в зернистый слой и образуют синапсы с дендритами клеток-зерен и передают этим клеткам возбуждающие нервные импульсы, которые по аксонам клеток-зерен поступают на дендриты грушевидных нейронов. Эти импульсы могут частично или полностью ограничиваться тормозными нейронами. Лазящие (лиановидные ) нервные волокна из белого вещества пронизывают всю кору. Поступают в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов. Они передают возбуждающую афферентную импульсацию сразу на грушевидные нейроны. Этих волокон мало.
Возбуждающая афферентная импульсация вызывает возбуждение грушевидных нейронов, эта информация обрабатывается и в грушевидном нейроне образуется новый импульс, тормозной по характеру, который отводится от тела нейрона по аксонам, то есть по нисходящим тормозным путям на двигательные ядра ствола мозга.
ЛЕКЦИЯ 7: Нервные ткани.
1. Источники развития нервных тканей.
2. Классификация нервных тканей.
3. Морфофункциональная характеристика нейроцитов.
4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов.
5. Возрастные изменения, регенерация нервных тканей.